5. Diversité/sélection naturelle

Descendance avec modification

1.7 La diversité

L'histoire de la vie telle qu'elle est révélée par les fossiles et d'autres données s'étend sur des milliards d'années.Elle a pour toile de fond une planète en constant bouleversement, peuplée par une sucession d'êtres vivants. Cette vision évolutive de la vie a attiré l'attention en 1859 quand Chales obert Darwin  publié un de ses ouvrages les plus importants et les plus controversés jamais écrits. De l'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle, ou la conservation des espèces dans la lutte pour la survie.Le livre de Darwin a connu un succès instantanné. Le "Darwinisme" est rapidement devenu synonyme du concept d'évolution ( Alfred Russel Wallace, un naturaliste anglais a élaboré la même théorie au même moment,(La première communication à ce sujet en 1858 fut une communication conjointe de Darwin et de Wallace ). Le propos de Charle Darwin dans l'origine des espèces était double.Darwin montrait de façon convaincante que les espèces contemporaines étaient l'aboutissement d'une succession d'ancêtres. Darwin disait de l'évolution qu'elle correspondait à une "descendance avec modification"c'est à dire une succession d'ancêtres ayant subi des transformations progressives au cours fil des générations. Cette explication rendait compte à la fois de l'unité et de la diversité de la vie ; d'une part on comprend que les espèces ont des caractères communs qui proviennent de leurs ancêtres communs ; d'autre part on comprend que leurs leurs différences résultent de modifications apparues au fur et à mesure que ces espèces se sont séparées de leurs ancêtres communs. Deuxièmement Darwin exposait sa théorie sur le mécanisme de l'évolution, soit la sélection naturelle.

Darwin a formulé le concept de sélection naturelle à partir d'observations qui n'étaient ni nouvelles, ni très poussées . En fait les pièces du casse-tête étaient déjà connues, mais c'est lui qui a su comment les agencer. Il a conclu à l'existence de la sélection naturelle en liant deux observations.

OBSERVATION n°1 : La variation individuelle. Dans une population donnée de n'importe quelle espèce, de nombreux caractères héréditaires varient d'un individu à un autre.

OBSERVATION n°2 : La surnatalité et la compétition. Toute population a le potentiel de trop se reproduire, c'est à dire de produire un nombre de descendants supérieur au nombre qui peut survivre étant donné les ressources limitées du milieu . Cette surnatalité entraine inévitablement une lutte pour la survie entre les différents membres de la population

INFERENCE : Le succès reproductif inégal. A partir de ses observations au sujet de la variation des caractères héréditaires et de la surnatatilté, Darwin a conclu que les individus possédant les caractères les mieux adaptés à leur milieu de vie engendreront généralement beaucoup plus de descendants féconds que les autres.

INFERENCE : L'évolution par l'adaptation. Le succès reproductif inégal peut adapter une population à son environnement . Au fil des générations, en effet, les caractères héréditaires qui favorisent la survie et le succès reproductif tendent à augmenter les fréquences de certains caractères héréditaires dans une population. La population est donc en constante évolution.

Ce mécanisme d'adaptation évolutive est ce que Darwin a appelé " sélection naturelle " parce que l'environnement naturel fait une "sélection" des caractères les mieux adaptés ; la figure qui suit résume la théorie de Darwin .

Le darwinisme explique deux caractéristiques majeures des organismes vivants : l'adaptation, cette impression si frappante de conception idéale que nous donne, par exemple, la perfection aérodynamique des ailes d'oiseaux et la diversité phylogénétique le fait que les innombrables espèces peuvent être arrangées en une classification arborescente qui reflète leurs similarités et leurs différences. Il est parfaitement justifié de penser que ces deux caractéristiques ne peuvent pas être le produit du pur hasard, il faut un processus capable de générer ce qui serait autrement improbable. Ce processus clé est la sélection naturelle, et le darwinisme est la théorie scientifique selon laquelle la sélection naturelle est nécessaire et suffisante pour expliquer l'adaptation et la diversité des êtres vivants.

Darwin avait formulé le processus de sélection naturelle en termes de plantes et d'animaux, mais en réalité ce processus intervient dans n'importe quel groupe d'éléments possédant les trois propriétés suivantes : reproduction, variation et hérédité. Ce qui se passe dans un groupe d'éléments de ce type est universel. Du fait qu'ils se reproduisent, le nombre d'éléments augmente, jusqu'au moment où la compétition pour les ressources nécessaires empêchera certains éléments de se reproduire. Comme ils varient entre eux, d'autres auront des caractéristiques leur conférant une plus grande probabilité de remporter cette compétition pour les ressources. Ces éléments-là sont ceux qui laisseront le plus de descendants. Et si ces descendants héritent des caractéristiques de leurs parents, la proportion d'éléments possédant ces caractéristiques va s'accroître. Après un certain nombre de générations, ce dernier groupe d'éléments va graduellement dominer. Sans reproduction, pas de compétition. Sans variation, pas de différences entre les individus quant à leur chance de se reproduire. Et sans hérédité, la reproduction différentielle des individus en fonction de leurs caractéristiques ne serait pas préservée sous forme de changement dans la fréquence relative de ces différentes caractéristiques dans la population. Inversement, tout groupe d'individus possédant ces trois propriétés reproduction, variation, hérédité évoluera inévitablement vers un état où le groupe sera dominé par les types d'individus les mieux adaptés pour se reproduire.

    Non content de trouver cette idée de sélection naturelle, et de lui donner le nom qui lui est resté, Darwin ne ménagea pas ses efforts pour démontrer l'existence, dans la nature, des conditions nécessaires pour qu'elle s'opère. C'est la première et la plus importante partie de    De l'origine des espèces    . La première chose que Darwin mit en évidence c'est que la reproduction mène à la compétition ou, comme il dit, à la « lutte pour la vie ». Il observe que les taux de reproduction sont tels que les populations devraient croître à des niveaux extraordinaires si rien ne devait les freiner. C'est chez Malthus 1798 que Darwin trouve l'inspiration pour cette idée, que d'autres, comme Buffon, avaient aussi exprimée, mais sans en percevoir le rôle possible dans l'évolution des espèces. Dans son livre, Darwin explique que les organismes se reproduisent si vite que la Terre entière serait vite recouverte par les descendants d'un seul couple. Même dans le cas de l'éléphant, l'animal qui se reproduit le plus lentement, Darwin a calculé qu'un seul couple obtiendrait une descendance de 19 000 individus après 750 ans. Dans la nature, bien sûr, cela n'arrive jamais. A chaque génération, seuls quelques individus survivent. Dans la grande majorité des espèces, plus de 90 % des individus meurent avant d'avoir eu la chance de se reproduire, et ceux qui survivent doivent encore souvent se battre pour obtenir un partenaire sexuel. En moyenne, seuls les individus qui possèdent les meilleures adaptations pour trouver et utiliser au mieux les ressources présentes dans leur environnement pourront survivre et donner naissance à la génération suivante. Voilà le mécanisme de base de la sélection naturelle.

Les idées de Darwin à propos de l'hérédité n'étaient ni claires ni correctes. Il faudra attendre le milieu du xxe siècle pour voir la génétique et les idées de Darwin se combiner, unifiées, dans ce qu'on appelle la théorie synthétique, ou le néodarwinisme.

La génétique moderne nous permet de comprendre maintenant non seulement l'hérédité, mais aussi la variation. Dans son livre, Darwin décrivit d'innombrables exemples de variation au sein des espèces, mais il ne connaissait pas le mécanisme qui génère cette variabilité omniprésente qu'il illustra avec tant de détails. Une partie de la variabilité entre individus provient de la variabilité de leur composition génétique. Mais d'où vient cette variabilité génétique ? Lorsqu'une bactérie se reproduit, son adn est dupliqué, et une copie se retrouve dans chacune des deux nouvelles bactéries obtenues après division. L'adn est dupliqué par une machinerie moléculaire qui travaille avec une extrême précision : les erreurs de recopiage sont excessivement rares. Cependant des erreurs, des « mutations », se produisent, et nos deux bactéries soeurs pourraient bien avoir une composition génétique très légèrement différente. Par conséquent, leur phénotype aussi pourrait être différent, l'une des deux étant, par exemple, plus ou moins résistante à tel antibiotique. Il existe d'autres mécanismes de mutation, par exemple quand une portion d'un chromosome se trouve dédoublé. Cela permet la croissance de la taille du génome, l'apparition de gènes possédant de nouvelles fonctions, donc une augmentation de la complexité. Chez les organismes à reproduction sexuée, d'autres mécanismes chromosomiques engendrent une grande variabilité génétique, avec pour avantage possible que l'évolution sera plus rapide, plus efficace par exemple pour résister aux parasites qui, eux, se reproduisent et évoluent généralement beaucoup plus vite. La reproduction sexuée, cependant, ne fait que mélanger les gènes présents. En fin de compte, toute variation génétique provient des mutations.

Il est classique de dire que les mutations sont aléatoires, mais il faut bien comprendre ce que cela signifie. Cela ne dit pas qu'une mutation peut être n'importe quoi : un mammifère ne peut pas, par mutation, obtenir une fourrure de n'importe quelle couleur. Parmi les espèces domestiques ou de laboratoire, on a observé que seules certaines couleurs du pelage s'obtiennent par mutation, et que certaines couleurs apparaissent plus fréquemment que d'autres. Dire que les mutations sont aléatoires signifie que la probabilité d'une mutation particulière n'est jamais fonction de l'utilité possible de cette mutation : les mutations du pelage en blanc ne sont pas plus fréquen-tes dans les régions arctiques qu'ailleurs.

    Le réchauffement de la planète ne va pas changer la fréquence des mutations qui confèrent une plus grande résistance à la température même si, en cas de stress, comme ici, la fréquence globale de    toutes    les mutations peut augmenterI. Ce qui va arriver, c'est que les individus, qui par chance portent une mutation leur conférant une plus grande résistance thermique, auront une plus grande progéniture, et que la fréquence relative de ce type de mutations va augmenter dans la population au cours des générations. 

Darwin était aussi confronté au problème de la diversité des espèces. Quand Lamarck suggéra en 1809 que les espèces peuvent changer au cours du temps, qu'une espèce peut se transformer en une autre, et que les similarités entre espèces proviennent de leurs ancêtres communs, cette idée ne fut pas acceptée. D'abord parce qu'elle ne collait pas aux paradigmes de l'époque, mais surtout parce que personne ne proposait un mécanisme capable d'en rendre compte. Ce qui explique le succès énorme et immédiat des idées de Darwin, c'est qu'enfin un mécanisme plausible était proposé, la sélection naturelle.

Il faut distinguer entre trois aspects différents : le fait de l'évolution, la trajectoire suivie par l'évolution et leou les mécanismes de l'évolution. Le fait, au-cun scientifique sérieux ne le dénigre. La trajectoire est un processus historique au cours duquel les espèces ont changé anagenèse et ont donné naissance à de nouvelles espèces cladogenèse. Cette trajectoire peut être représentée sous forme de schéma arborescent que l'on appelle une phylogénie. Etant historique, donc largement inaccessible, la phylogénie doit être estimée au sens statistique du terme sur la base des fossiles connus ou, en leur absence, ce qui est fréquent, sur la base de la distribution des caractéristiques au sein des espèces actuelles. La diversité extraordinaire de la vie s'explique donc par le fait que les espèces changent et se divisent. Mais comment changent-elles ?

    C'est ici qu'intervient le troisième élément, le ou les mécanismes. La sélection naturelle est un mécanisme    nécessaire    et suffisant pour que l'évolution soit possible. Elle est nécessaire parce qu'aucun autre mécanisme ne peut expliquer l'adaptation, l'ajustement presque parfait des organismes à leur environnement. Elle est    suffisante    , en ce sens qu'elle est capable d'intégrer d'autres mécanismes. Le neutralisme, par exemple, est une théorie fondée sur l'idée que beaucoup de mutations n'ont pas ou peu d'effet sur le phénotype et ne sont donc pas soumises à la sélection. Ces mutations neutres apparaissent dans les populations avec une fréquence donnée et s'y propagent au gré de processus aléatoires jusqu'à leur disparition ou leur fixation : c'est la « dérive génétique », dont l'ampleur est inversement proportionnelle à la taille de la population voir dans ce numéro l'article d'André Langaney. Les modèles mathématiques neutralistes produisent d'excellentes prédictions de ce que les biologistes ont observé concernant les caractères neutres. Quant à savoir quelle proportion de l'évolution moléculaire s'explique de cette manière, ce fut là un débat acharné. Maintenant, cependant, le neutralisme est parfaitement intégré dans la théorie de l'évolution, même s'il ne fait aucun doute qu'il ne peut pas par définition ! expliquer l'adaptation. Motoo Kimura, le père du neutralisme, reconnaissait lui-même que sa théorie    « ne dénigre pas le rôle de la sélection naturelle comme facteur déterminant dans l'évolution adaptative  » . Autrement dit, l'évolution de l'adaptation est possible si la sélection naturelle agit, même seule, mais n'est pas possible si d'autres mécanismes, telle la dérive génétique, agissent seuls. 

Les effets de la sélection naturelle sont révélés par l'adaptation parfois très fine des organismes aux contraintes de leur environnement ( aile de Chauve-souris, pièces bucales d'insecte adapté à la fleur pour atteindre le pollen...).

Voir texte explicatif et exemples

Les Chauves-souris sont les seuls Mammifères capables de voler. Leurs ailes font penser à de longs "doigts" palmés qui forment une sorte de cape. Selon la théorie de Darwin, ce genre d'adaptation est du à la sélection naturelle. 

Examinons l'architecture sauelettique des ailes de Chauve-souris de la figure ci-dessus. Ses membres de devant sont adaptés au vol, mais ils possèdent les mêmes os, les mêmes articulations, les mêmes nerfs et les même vaisseaux sanguins que ceux des membres d'autres espèces, comme le bras humain, la jambe avant du cheval ou la nageoire de la baleine. En fait les membres antérieurs des Mammifères sont des variations anatomiques d'une architecture commune.Cet exemple de lien de parenté relie le concept de "l'unité dans la diversité " et celui de la "descendance avec modification" de Darwin. Autrement dit, l'unité qui se dégage de l'anatomie des membres de Mammifères montre que cette structure provient d'un ancêtre commun, sorte de prototype du Mammifère dont tous les types de Mammifères descendent et dont les membres antérieurs se sont modifiés par sélection naturelle sur des millions de générations dans divers contextes environnementaux. Les fossiles et d'autres preuves corroborent l'unité anatomique et appuient la théorie voulant que les Mammifères descendent tous d'un ancêtre commun.

Donc Darwin expliquait que , en raison de tous ses effets cumulatifs au fil de nombreuses générations, la sélection naturelle pouvait permettre à une espèce ancestrale de se "scinder " en de nouvelles espèces . Un tel phénomène peut se produire par exemple lorsqu'une population se fragmente en plusieurs populations géographiquement isolées dans des environnements différents. Celles-ci peuvent, à mesure qu'elles s'adaptent chacune de leur côté à un environnement particulier , former des espèces distinctes.        

Les "Pinsons de Darwin" ou Géospizes sont connus dans la littérature biologique ils sont au nombre de 14, c'est un exemple bien connu de radiation adaptative à partir d'une espèce ancestrale ( venue du continent) en nouvelles espèces. Darwin a recueilli des spécimens de ces oiseaux lorsqu'il a visité les Iles Galapàgos en 1835. Cet archipel volcanique relativement jeune est situé dans l'océan pacifique à environ 900 km des côtes de l'Amérique du Sud. Il abrite de nombreuses espèces animales et végétales qui n'existent null-part ailleurs dans le monde encore qu'elles soient manifestement apparentées aux espèces du continent sud - américain.

Après que le volcanisme eût fait apparaître l'archipel il y a quelques millions d'années, les Géospizes se sont probablement diversifiés sur ses différentes îles à partir d'une espèce ancestrale  qui s'y est posée par hasard en provenance du continent sud américain. Des années après la visite de Darwin aux îles Galapàgos, des chercheurs ont commencé l'apparentement entre les différentes espèces de Géospizes , d'abord à partir de données anatomiques et géographiques , puis plus récemment à partir de comparaison des séquences d'ADN.Les diagrammes que les biologistes créent pour représenter l'évolution ont souvent ont la forme d'arbre et on peut facilement comprendre pourquoi. Tout comme une personne possède une histoire familiale qu'on peut représenter par un arbre généalogique ? En parcourant les ramifications , on remonte jusqu'aux es^pèces ancestrales . Les espèces très semblables comme les Géospizes des îles Galapàgos, descendent d'un ancêtre communoccupant une fourche relativement récente de l'arbre généalogique . En remontant plus loin dans le temps, toutefois on s'aperçoit que les Géospizes sont apparentés aux pinsons, aux faucons, aux pingouins et à tous les autres oiseaux. Par ailleurs les oiseaux, les Mammifères et tous les autres vertébrés ( animaux pourvus d'une colonne vertébrale ) ont un ancêtre commun encore plus lointain. Des ressemblances comme la structure des cils eucaryotes , témoignent d'un lien de parenté encore plus archaïque . Toujours plus loin dans le temps il y a 3,5 milliards d'années, seuls les procaryotes primitifs existaient sur terre. Nous en trouvons des vestiges dans notre propre organisme , dans nos cellules, notamment dans le code génétique universel ( à de très rares exceptions près ).Tous les êtres vivants sont donc apparentés et l'essence de ce lien réside dans l'évolution.