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LE BOYAU POLLINIQUE ET LA DOUBLE FECONDATION

Rappel :

1) Distinction entre microspore ( 1 cellule n ) et grain de pollen ( 2 cellules: cellule générative et cellule végétative ou prothalle mâle ) ; le grain de pollen existe au moment du fonctionnement de l'assise mécanique .

2) devenirs

- de l'ovule après fécondation = la graine

- de l'ovaire après fécondation = le fruit ( sauf cas particulier ).

Prenons le cas simple d'un grain de pollen projeté dans l'atmosphère et qui aboutit sur le stigmate d'un carpelle à féconder. Plusieurs circonstances favorisent la fixation du grain de pollen sur les stigmates :

- les aspérités de l'exine, augmentant la surface de contact;

- les nombreuses cavités existant entre les papilles stigmatiques ; les grains de pollen s'y enfoncent par gravité ;

- la viscosité des papilles stigmatiques et des intervalles entre celles-ci : adhérence des grains de pollen renforcée;

- la plus ou moins grande surface portante des stigmates, au sommet du col carpellaire.

Soit un grain de pollen immobilisé sur une surface stigmatique . La surface stigmatique cède de l'eau au grain de pollen ( phénomène d'osmose ) qui gonfle et développe un boyau pollinique à partir de la cellule végétative.  Le boyau pollinique pénètre à l'intérieur du col carpellaire, traverse l'ovaire et aboutit au micropyle. 

 Il est à noter que la longueur du boyau peut être importante , plus particulièrement dans le cas d'ovules renversés  ( ovules anatropes ).

Le boyau pollinique aboutit contre le sac embryonnaire ; à ce moment le noyau végétatif ou noyau prothallien mâle disparaît, son rôle étant terminé.

Le noyau de la cellule générative s'est engagé dans le boyau pollinique dès que celui-çi s'est développé à l'intérieur du corps carpellaire , et le noyau génératif suit à distance le noyau prothallien mâle jusqu'au moment de sa disparition.

Arivé en fin de parcours du boyau pollinique, le noyau génératif subit une cinèse qui donne deux gamètes mâles ( ces gamètes ne sont plus ciliés puisqu'il y a siphonogamie , ils ne portent plus le nom d'anthérozoïdes. 

Les membranes de contact entre le boyau pollinique et la partie femelle se dissolvent à l'intervention de ferments et les deux gamètes mâles pénètrent à l'intérieur du prothalle.

-l'un des gamètes mâles fusionne avec l'oosphère , ce qui donne un embryon 2n

-l'autre gamète mâle réalise la fusion nucléaire avec les deux noyaux polaires , d'ou apparition d'un noyau 3n : 2 x femelle et une fois mâle.

Le fait nouveau réside dans l'utilisation des deux gamètes mâles issus du noyau génératif du grain de pollen , c'est pourquoi on parle de double fécondation , étant entendu qu'il n'existe qu'un seul zygote.    (Chez les Coniférales, un seul gamète mâle était utilisé =fécondation simple). 

 Après plasmogamie et formation des noyaux 2n et 3 n, les autres noyaux de l'ancien prothalle femelle, c'est-à-dire les 3 antipodes et les deux synergides , se tire-bouchonnent et disparaissent.  

REMARQUES

- Nous avons suppposé un cas simplifié à l'extrême de la double fécondation. plusieurs grains de pollen tombent simultanément sur les stigmates ; plusieurs ovules sont à féconder dans un ou plusieurs ovaires.

- Le transport des grains de pollen  est réalisé par le vent ( anémophilie ) mais il peut aussi se faire par les insectes ( entomogamie . Il va de soi que de très nombreux grains de pollen doivent être produits  ( = explication de la microsporogenèse ).

- La maturité des grains de pollen doit correspondre  avec celle des carpelles ( ovules ). Ce n'est pas toujours le cas :protérandrie, protérogynie.

- Il y a fécondation directe ou autogamie lorsque le pollen d'une fleur tombe sur les stigmates de la même fleur ( ou plante ) et la féconde Cas du froment;

- Il y a fécondation croisée ou allogamie lorsqu'une fleur est fécondée par un pollen étranger . Seigle, plantes fruitières , arbres forestiers en général.

Ces diverses considérations revêtent leur importance en production intensive ( plantes pollinisatrices : exemples vergers ) t surtout en améliorations des plantes