Classification générale cycles 5

III. EMBRANCHEMENT DES BRYOPHYTES

III.1 CARACTERES GENERAUX

1. Vie terricole : plantes vivant sur le milieu terrestre, c'est-à-dire qui exploitent le sol par un appareil suceur ( eau est sels minéraux )et épanouissent dans l'atmosphère un appareil chlorophyllien destiné à produire de la matière organique.

2. Appareil végétatif. Tiges + feuilles ; pas de véritables racines. Ce sont des poils rizhoïdes qui remplissent les fonction de pompage nutritif dans le sol et d'ancrage au sol. Quelques Briophytes sont dépourvues de tiges et de feuilles : ils ont un thalle et se situent donc en position intermédiaire entre l'embranchement des Thallophytes ( exemple : Marchanta polymorpha )  et des Bryophytes.      

3. Reproduction : oogamie . par conséquent grande différence morphologique entre les organes reproducteurs ( = gamétanges ) mâles et  femelles .

o. r. mâle : anthéridies

o.r. femelle : archégones ou oogones .  

4. Les organes reproducteurs sont entourés par une paroi assisiale ( composée d'une ou plusieur assises cellulaires ) et non par une membrane comme chez les Thallophytes.  La paroi assisiale se retrouvera également dans les Embranchements.

5. Cycle haplo-diplobionte. Grande différence morphologique entre les deux phases, mais c'est la phase haploïde qui domine. Dans les Embranchements suivants : cycle haplo-diplobionte, mais la phase diploïde sera dominante. Chez les Thallophytes à caractère haplo-diplobionte, il y auvait équivalence entre les les phases haploïde et diploïde .

III.2 CLASSES

1. Les hépatiques  

Classe hétérogène. Thalle appliqué contre le sol, avec rhizoïdes, donc intermédiaires entre thallophytes et mousses, Exemple déjà cité : Marchantia polymorpha.

2. Les mousses

Tiges dressées avec feuilles avec feuilles en vue de l'exploitation de l'atmosphère. Ceci traduit un perfectionnement dans l'exploitation du milieu.

III.3 LA CLASSE DE MOUSSES.

III. 3.1 Développement végétatif des mousses

Partons d'une spore jonchant le sol. Elle germe en un filament vert, pluricellulaire et mince appelé protonéma

Le protonéma envoie çà et là quelques rhizoïdes dans le sol; il développe à d'autre endroits des cellules qui deviendront des initiales. Les initiales ont une forme spéciale  ( pyramide à 4 faces ) et se divisent de manière à produire un méristème puis une tige.

Des tiges de mousses apparaissent ainsi sur le filament et sont groupées plus ou moins densément ( coussinets ). Ces tiges sont composées de : 

- une assise externe ou épiderme.

- des cellules allongées et étroites sous l'initiale.

- du parenchyme vert, turgescent et méatique occupant le reste du volume de la tige.

- Tiges et feuilles sont des structures simples : pas des vaisseaux, pas de tubes criblés, les mouvements de sèves se font de cellule à cellule.   

III.3.2 Reproduction

Soit une mousse monoïque ( il existe des mousses dioïques ). En général les archégones ( ou gamétanges femelles ) sont situées au sommet de la tige.

Elles présentent en général une forme de bouteille : la base contient l'oosphère ( = gamète femelle ) . L'oosphère est surmontée par des cellules de canal qui occupent l'intérieur du col de la bouteille .

Les anthéridies ou gamétange mâles sont situées à l'aisselle des feuilles supérieures. Elles comprennent comme tout gamétange , une assise de paroi, à l'intérieur se développent les anthérozoïdes ou gamètes mâles.

 

La fécondation se fait à l'intervention d'une goutte d'eau ( rosée pluie ). Les anthérozoïdes sont biciliés ; ils nagent à l'intérieur du milieu aqueux aussitôt après l'ouverture de l'antéridie. Les anthérozoïdes sont attirés vers le sommet de l'archégone par un phénomène de chimiotactisme ( sécrétion d'acide malique ) - les gamètes mâles  ( = anthérozoïdes ) pénètrent à l'intérieur de l'archégone dont les cellules de canal sont entretemps gélifiées, assurant ainsi une continuité entre la goutte et l'oosphère.

Fécondation de l'oosphère et formation d'un zygote 2n   

Le zygote se développe en un corps massif ( qui s'accroît par une cellule initiale pyramidale e ), à l'intérieur de l'archégone.  

Le corps massif de garniture 2n évolue en une urne pourvue d'un pédicelle. Entretemps, l'archégone s'est déchirée et le sommet de l'urne 2n est coiffé par le sommet de l'archégone ( n ). Les cellules n qui surplombent l'urne forment la coiffe . 

Remarques : 

1) Tout ce qui provient du zygote est nécessairement diploïde ( 2n) ; la plante de mousse est, par contre, haploïde.

2) L'urne ou sporogone et son pédicelle sont appelé le sporophyte ( 2n );  c'est la partie de la plante qui redonnera des spores.

3) La plante de mousse est issue de la spore via le protonéma : sa garniture chromosomique est haploïde ( n) ; elle est appelée le gamétophyte parce que c'est la partie de la plante qui a produit les gamètes

4) Dans le cas des mousses : le sporophyte ( 2n ) est porté par le gamétophyte (n) ou encore la sporophase est tributaire de la gamétophase, car elle dépend de la phase n qui est le plant proprement dit.

Composition de l'urne ou sporogone : coupe longitudinale et transversale.

 - extérieurement : épiderme

- au centre: parenchyme incolore appelé columelle

- autour de la columelle : une gaine de grandes cellules appelée archéspores.

- entre la columelle et l'épiderme : filaments verts, ramifiés et cloisonnés  

 Sporogénèse

Chacune des archéspores ( 2n ) subit de nombreuses divisions. L'ensemble des cellules filles issues de chaque archéspore constitue un massif sporogonial ( 2n ) qui a un moment donné, se dissocie et libère un grand nombre de petites cellules appelées sporogonies (2n) .

A ce moment, les filaments verts de la columelle se transforment  ( grâce à des ferments ) en une bouillie qui sert de nourriture aux sporogonies.

Les sporogonies grossissent et deviennent des sporocytes ( 2n) . Les sporocytes, gorgés de réserves subissent les cinèses réductionnelles : chaque sporocyte donne une tétraspore ( tétra = 4 ) de garniture n.

La tétraspore se disloque ; chaque spore (n) s'arrondit s'arrondit, s'entoure d'une seconde membrane ( de subérine, plissée) de protection.

Lorsque les spores (n) sont mûres, le sporogone s'ouvre transversalement par une sorte de couverte toujours surmonté par la coiffe ( n ) qui constituait le col et le sommet de l'archégone.   

Les spores ainsi mises en liberté recommencent le cycle pour autant qu'elles retombent sur un milieu favorable à leur germination.

 

 

 

JUSTIFICATION DE LA PETITESSE DES MOUSSES

1) Pas de racines.

2) Pas de tissus conducteurs; les seuls tissus définitifs d'une mousse sont le parenchyme et l'épiderme . Donc pas de spécialisation histologique.

3) L'urne et son pédicelle, c'est à dire le sporophyte ( 2n ) est porté par le gamétophyte ; le sporophyte dépend du gamétophyte pour son alimentation : il est nécessairement plus petit que le gamétophyte .

4) La fécondation passe obligatoirement par une goutte d'eau: ceci postule un espace très court entre les gamètes mâles et femelles ; de telles plantes doivent donc rester petites .   

Shéma du cycle biologique  

 

 GENRE PRINCIPAUX - Distribution

 Près de 40 espèces en Belgique, avec, pour genres principaux :

- Polytrichum

- Leucobryum

- Eurynehium

- Catharinea

- Dicranum

- Dicranella

Forment la strate mucinale des prairies et des bois, vivant collées au sol.

Sont aussi des plantes épiphytes

 IV. EMBRANCHEMENT DES PTERIDOPHYTES

 IV.1 DEJA ACQUIS ( Briophytes )

1) Vie terricole

2) Paroi des gamétanges de nature assisiale

3) Oogamie parfaite

4) Haplo-diplophase avec inégalité morphologique accusée entre les deux phases - chez les Bryophytes, la phase (n) est la plus développée , c'est-à-dire le gamétophyte - chez les ptéridophytes, le sporophyte ( ou phase (2n) ) sera la plante proprement dite. 

 IV.2 CARACTERES NOUVEAUX 

1) Appareil végétatif complet : racine + tige +  feuille.

2) Formation d'un embryon.

3) Sporophyte de grande taille : c'est la plante proprement dite.

4) Différenciation histologique = conséquence du point précedent. Tissus conducteurs ( vaisseaux scalariformes ) et de soutien présents : les Ptéridophytes sont appelé Cryptogames vasculaires.

5) Hétérosporie : deux types de spores, macro et microspores chez les fougères les plus évoluées.

IV.3  CLASSES ACTUELLES

IV.3.1 Classification traditionnelle

On distingue généralement 4 classes ( que certains assimilent parfois à des Sous-embranchement ou  même des Embranchements ) , trois d'etre elles nous intéressent ;

Dans l'ancienne classification en Classes on écrivait il y a quatre classes de fougères que voiçi :

1) Les Filicinae = Filicopsides ou classe des fougères proprement dites : Ce sont les fougères ordinaires, dont l'ordre principal est celui des Filicales.

2) Sphénopsides = Articulatae ou classe de prèles : Dont le seul ordre : Equisetales comprend une seule famille ( Equisetacées) et un seul genre ( Equisetum = Prèles ) avec une trentaine d'Espèces.

3) Lycopsides ou classe des Lycopodes : avec deux ordres principaux Lycopodiales et Selaginellales.

4) Psilotopsides : Avec un seul ordre et 3 espèces - pour mémoire.

IV.3.2 Nouvelle classification 

Actuellement on considère des Sous-embranchements équivalents aux anciennes classes :

1) Les Ptérophytes constituent de loin le groupe le plus imposant des Ptéridophytes.  Ils comprennent deux groupes principaux : les Filicales, auxquelles appartiennent les fougères dont nous avons déjà parlé,  sont caractérisées par une isosporie généralisée ; les Hydroptéridales vivent en milieu aquatique et sont hétérosporées. groupe équivalent aux Filicopsides

2) Les Sphénophytes sont représentés actuellement par le seul genre Equisetum, les prêles.  Celles-ci développent un rhizome souterrain, muni de racines et portant des ramifications aériennes annuelles,   typiquement cannelées et pourvues de verticilles de feuilles étroites.  Les sporanges sont groupés en épis à l'extrémité des axes végétatifs ou d'axes spécialisés, les sporangiophores. Il y a un seul type de spores (isospories) entourées d'élatères qui contribuent à la dissémination en se déployant  lorsque le taux d'hygrométrie diminue. groupe équivalent aux Sphénopsides

3) Les Lycophytes sont plus diversifiés, avec trois groupes principaux : les lycopodes, les sélaginelles et les isoètes. Leurs feuilles sont généralement de petite taille et pourvue d'une seule nervure médiane. - La tige des lycopodes est rampante, pourvue de racines et porte des axes dressés (Photo 17) sur lesquels se forment   les sporanges dispersés le long de la tige ou groupés en strobile, sorte d'épi.  Les sporanges sont généralement situés sur la face supérieure des feuilles.  Les méiospores sont toutes de même taille (isosporie).

- Les sélaginelles ont déjà reçu notre attention car c'est au sein de ce groupe qu'apparaît l'hétérosporie,  associée à une hétérosporangie marquée.

- Les isoètes sont des plantes à tige courte renflée en bulbe.  Les sporanges sont inclus dans la base des feuilles qui, toutes, sont potentiellement des sporophylles. 

Il y a hétérosporie. groupe équivalent aux Lycopsides

4) Les Psilophytes, dont l'exemple classique est le Psilotum, constituent le groupe le plus primitif des Ptéridophytes. Le Psilotum est une plante des régions tropicales et subtropicales constituée d'un rhizome, dépourvu de racine mais nanti de rhizoïdes bi- ou tri- cellulaires, portant des axes dressés, se ramifiant par dichotomie,  sur lesquels s'insèrent des feuilles ou écailles non vascularisées. Les sporanges, groupés par trois, sont situés au sommet d'un pédicelle vascularisé, très court. Les méiospores sont toutes de même taille (isosporie). groupe équivalent aux Psilotopsides

Le gamétophyte devient réduit; il sert seulement à produire les gamètes et à nourrir le zygote jusqu'à ce que l'embryon puisse envoyer une racine dans le sol.

IV.4 CLASSE DES FILICINAE-FILICOPSIDES/ SOUS-EMBRANCHEMENT DES PTEROPHYTES 

 

Le gamétophyte.  Schémas.

Nous partons d'une spore n qui germe en une petite lame verte ayant une surface horizontale de quelques mm2, c'est le prothalle de la fougère 

Ce prothalle s'accroît par une initiale; il prend unn aspect cordiforme et se compose de deux parties uniassisiales séparées par un coussinet pluricellulaire ou les cellules sont de plus petite taille, le coussinet envoie dans le sol des poils rhizoïdes.

  Le coussinet joue trois rôles :

- Il forme des poils rhizoïdes, à rôle nutritif.

- Il formera les archégones et les anthéridies.

- Il nourrira ultérieurement le zygote;

 Le prothalle est le gamétophyte de la fougère : il matérialise la phase haploïde qui se termine par la formation des gamètes. 

  

Au moment de l'apparition des gamètes , la face inférieure de la lame uniassisiale du prothalle comporte une anthéridie avec un pédicelle . A l'intérieur de l'anthéridie : des anthérozoïdes ou gamètes mâles pourvus d'une couronne de cils .

 

Dans les tissus du coussinet s'est formée une archégone, composée d'une assise cellulaire de paroi, d'une oosphère ou gamète femelle surmontée de cellules de canal.

La fécondation   

Lorsque les Anthérozoïdes sont mûrs, l'anthéridie libère son contenu à l'intérieur d'une goutte d'eau. Les anthérozoïdes se dirigent vers l'archégone par réaction de chimiotaxisme ; les cellules de canal se gélifient; il y a plasmogamie puis caryogamie.

Le zygote 2n se divise 2 fois par cinèses normales donnant par conséquent quatre cellules filles 2n , appelées les quatre quadrants du Ptéridophyte: c'est l'embryon.

Chaque cellule du quadrant est appelée à un rôle particulier :

Le premier quadrant va devenir le pied par prolifération à l'intérieur du prothalle et digérer ce dernier au profil de l'embryon

Le second quadrant : va s'enfoncer dans le sol et constituer la racine du Ptéridophyte.

Le troisième quadrant est le point de départ de la tige ( Rhizome ) ; il sera peu développé au début.

Le quatrième quadrant deviendra le première feuille et se redressera vers le haut ( les feuilles de fougères sont appelées frondes).

Le développement du sporophyte

L'embryon va évoluer de manière à devenir la plante de fougère :

a) le pied disparaît lorsque la plante sera capable de puiser sa nourriture dans le sol.

b) la tige demeure souterraine sauf exception ( rhizome ) et forme un méristème terminal

c) les feuilles se forment latéralement. Elles se forment latéralement , elles s'érigent en prenant la forme d'une crosse , d'où leur nom de fronde avant de s'épanouir. Dans la suite, les feuilles deviennent composées pennées ou restent simples. Elles sont souvent la seule partie visible de la fougère  sauf en région tropicale.

d) La racine devient pivotante. D'autres racines, adventives , apparaissent sur le rhizome. Ainsi se développe la plante de fougère proprement dite : c'est le sporophyte ( 2n ). Rappel de la mousse: la plante de mousse était le gamétophyte.  

Formation des sporanges et sporogénèse.

Les sporanges apparaissent à la face inférieure des frondes ; ils sont groupés densément en des ensembles ou sores.

Ces sporanges sont généralement protégés par une expansion épidermique appelée indusie.

 L'indusie et les sores qu'elle recouvre est située de part et d'autre de la nervure médiane ou parfois elle est assurée par un rebord de limbe.

Les sporanges naissent à partir d'une cellule épidermique, à la face inférieure de la fronde ainsi qu'il a déjà été précisé. Une initiale pyramidale  se forme à partir de cette cellule épidemique , et le sporange  formé par le jeu de divisions de l'initiale se compose de :

- Un pédicelle.

- Une assise de paroi : la plus externe.

- Une assise de tapis composée de grandes cellules ( = réserve alimentaire ).

- Une cellule centrale : l'initiale qui devient une archéspore.

Le tout est 2n , y compris l'archéspore puisqu'il s'agit du sporophyte. L'archéspore subit la sporogenèse, déjà décrite chez les mousses , en suivant le schéma : Archéspores 2n ---->  massif sporogonial ---->  sporogonies 2n---->  sporocytes 2n ----> méiose R  ----> tétraspores n  ----> spores n individualisées en intine et exine .

Le sporange 2n adulte renferme de nombreuses spores .

Le sporange s'ouvre et libère es spores. L'ouverture du sporange est réalisée au moyen d'un anneau de déhiscence. Cet anneau de déhiscence rappelle par son fonctionnement celui de l'assise mécanique qui préside à l'ouverture des anthères. Il sera décrit plus loin.      

 CYCLE BIOLOGIQUE DES FOUGERES

 

Cycle de vie d'une fougère. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.

1 Sporophyte mature

a Pétiole

b Fronde circinée (= enroulée)

c Rhizome

d Racines adventices

2 Face inférieure d'un segment ou penne

a Sore

3 Sore en coupe

a Epiderme supérieur

b Tissus spongieux

c Epiderme inférieur

d Indusie

4 Sporange

a Pédoncule

b Anneau mécanique

c Cellule de la lèvre

d Spores

5 Jeune prothalle (= gamétophyte)

a Rhizoïdes

b Paroi de la spore

6 Prothalle mature (= gamétophyte)

a Rhizoïdes

7 Anthéridie

a Cellule annulaire

b Cellule operculaire

8 Anthérozoïdes

9 Archégone avec o(v)osphère

a Ventre

b Col

c Cellule du col

10 Zygote dans l'archégone

11 Sporophyte embryonnaire

12 Sporophyte sur le gamétophyte

 

COMPARAISON ENTRE LE CYCLE DES MOUSSE ET LE CYCLE DES FOUGERES

Ressemblances

Cycle haplo-diplobionte et gamétophyte de petite taille

Dissemblances

Chez les mousses : le zygote et toutes les cellules qui proviennent de lui sont situées à la partie supérieure du gamétophyte à quelques distances du sol

Le sporophyte est donc dépendant du gamétophyte pour sa nourriture.

Chez les fougères, le sporophyte est au contact du sol  : l'embryon envoie dans le sol une racine qui le rend indépendant du gamétophyte. C'est donc en raison de la situation du zygote sur le gamétophyte que les fougères peuvent devenir des plantes de grande dimension.

Le zygote se développe en un embryon , que l'on rencontre pour la pemière fois et qui est le prélude d'un sporophyte autonome pouvant acquérir une grande taille et comportant un appareil élaborant étalé dans l'atmosphère.

En outre, il existe un appareil radiculaire véritable qui s'enfonce dans le sol.

Un tel sporophyte requiert la spécialisation des tissus formant ses organes d'où une différenciation histologique est tissus de conduction, de soutien et de protection.

Les Filicinées sont aussi les premières plantes vasculaires de l'échelle taxonomique ; elles ont connu leur apogée à l'époque carbonifère ( voir géologie )

Elle comprend quelques ordres, dont le plus important est celui des Filicales, avec une dizaine de familles. L'identification des familles et des genres est parfois délicate .

Quelques plantes : <pteris aquilina - Dryoptéris spinulosa - Dryopteris filix mas, Dryopteris filix femina , Blechnum spicant,...  

IV.5 CLASSE DES SPHENOPSYDES-ARTICULATAE/ EMBRANCHEMENT DES SPHENOPHYTES

C'est le groupe des Prèles ou queues de cheval avec l'ordre des Equisetales : les familles des Equisetacées et le genre Equisetum avec une trentaine d'Espèces.

Exemples : E. palustre , E arvense, E.maximus, E. maximum,...sont considérés généralement comme des plantes adventices.

Vestiges d'une flore très répandue au Carbonifère: grand arbres à l'origine de nos gisements houillers.

Caractère nouveau : hétéroprothallie 

Chez les Filicinées : spores identiques et prothalle bisexué mâle et femelle d'où isosporie et isoprothallie.

Chez les Prèles : isosporie, mais hétéroprothallie : un prothalle mâle portant des anthéridies et un prothalle femelle portant l'archégone .

 Afin de limiter la matière à l'essentiel, cette classe est représentée ci-après par son cycle biologique, établit par comparaison avec celui des filicinées .  

 CYCLE BIOLOGIQUE EQUISETINEE

 

 CONES

 

 

 

 

4) De nombreuses divisions donnant de nombreuses petites cellules n dont le noyau s'allonge et le cytoplasme produit deux flagelles: ce sont les Anthérozoïdes.

Rem on peut constater que le prothalle mâle issu de la seconde cellule fille issue de la microspore.

Le développement de la mégaspore

La mégaspore est enfermée dans son mégasporange et est toujours entourée d'une paroi épaisse. Elle germe en un prothalle intérieur , c'est-à-dire que le noyau de départ se divise un grand nombre de fois et devient un symplaste ; des cloisonnement apparaissent et la mégaspore devient un tissus composé d'une part de grandes cellules à l'intérieur desquelles se développe une archégone.

En résumé, la mégaspore se développe en un prothalle femelle pluricellulaire à l'intérieur duquel une archégone se forme, cette archégone contenant une oosphère ou gamète femelle .

schéma : prothalle femelle de Sélaginelle

La fécondation se produit à l'intervention d'une goutte d'eau, permettant aux anthérozoïdes de cheminer vers le col de l'archégone puis vers l'oosphère ... le zygote se développe en un embryon (sporophyte).