Classification générale cycles 3

2.5 CLASSE DES ASCOMYCETES

2.5.1 Caractères généraux

- Hyphes cloisonnés, structure cellulaire, ce qui implique un seul noyau par cytoplasme. Il y a cependant lieu de nuancer : voir le cycle de la Pezize.

- Reproduction par asques qui sont des fructifications : une asque est normalement composée  de 8 ascospores n ( qui sont des endospores )* Les asques sont fréquemment rassemblées dans des carpophores, ou elles forment l'hyménium, a noter que le carpophore est le " champignon" du langage courant et ... culinaire pour autant qu'il s'agisse de champignos comestibles ; 

* Endospores = spore  se formant dans le cytoplasme d'une cellule.

cycle de la Pezize

Il s'agit d'un champignon saprophyte forestier.

Des filaments pluricellulaires haploïdes  naissent à partir de spores (n). Prenons le cas d'une espèce hétérothallique : il existe des filament + provenant de spores + et des filaments - provenant de spores -. 

NB. Il existe aussi des espèces homothalliques

A la base de ce qui deviendra le carpophore, un gamétange mâle ( ou anthéridie ) et un gamétange femelle ( ou oogone ) sont formés; le contenu de l'anthéridie va fusionner avec celui de l'oogone ( en passant par une sorte de canam de fécondation ou trichogyne ) . A noter que les gamétanges mâle et femelle sont pluri-nucléés et contiennent des noyaux n

Il y a aussi lieu de remarquer que les noyaux provenant des deux gamétanges restent indépendant ,haploïdes , et qu'ils subissent  des caryocinèses conjuguées : ils réalisent ainsi une série de nouveaux filaments appelés dicaryons .

A ce moment chaque élément du filament est en fait un article binucléé à noyaux n, l'un venant de la spore +, l'autre de la spore - . Ce mycélium à dicaryons tapisse l'intérieur du carpophore tandis que l'extérieur de ce carpophore est composé de filaments uninucléés issus des spores + ou -  

A l'intérieur du carpophore, des cellules en forme de crochet apparaissent : ce sont les asques dont les deux noyaux diaryons fusionnent pour donner un zygote (2n), le zygote subit la méiose immédiatement après sa formation et chaque cellule se divise à son tour une fois par une cinèse normale ( mitose ). celà donne 8 noyaux (n). Chaque noyau s'entoure de cytoplasme  et d'une membrane et donne une asquospore n. L'ensemble est logé dans l'asque. Les ascospores seront à leur tour dispersées. Le carpophore comprend également des filaments stériles ou paraphyses qui proviennent des filaments de départ  ( n ). 

 

 

Paraphyses + asques = hyménium

L'hyménium repose sur le stroma qui présente içi une forme de coupe . La coupe est l'ensemble de la fructification ou carpophore, ou carpogone.

En résumé, cycle biologique complexe avec une phase n à partir de spores + et de spores  - . Suit une phase (n + n)  à dicaryons que l'on peut assimiler au sporophyte et enfin un retour à la phase n avec spores + et spores -

Ce cycle biologique est parfois ; abrégé; on le rencontre également chez les Basidiomycètes , mais içi l'asque est remplacé par une baside et d'autre part la phase à dicaryons est beaucoup plus importante ( le mycélium et l'entièreté du carpophore sont à dicaryons : à voir au chapitre suivant )

2.5.2 CLASSIFICATION DES ASCOMYCETES

2.5.2.1 Classification moderne

-Nous voilà devant le groupe de loin le plus important puisqu’il réunit environ les ¾ des espèces connues de champignons.

-Il est caractérisé par l’asque, cellule dans laquelle se déroule la méiose et la différenciation des ascospores. Typiquement, l’asque contient 8 ascospores (il y a une division supplémentaire après la méiose) mais il existe des variations par avortement ou divisions supplémentaires.

Cette classification est en pleine évolution suite à des travaux basés sur les aspects ultrastructuraux et moléculaires .

D’autre part les différents auteurs ne s’accordent pas toujours sur les niveaux hiérarchiques et les dénominations des grandes divisions, Classes, Ordres,…, qui peuvent varier de façon importante. Aussi le tableau présenté, assez simplifié, est loin d’être ni parfait ni définitif.voiçi la tendance moderne :

-Dans un premier temps on distingue trois grands phylums nettement définis, les Taphrinomycotina, les Saccharomycotina et les Pezizomycotina.

 Les Ascomycètes ancestraux auraient été filamenteux et le développement mycélien aurait été perdu à deux reprises d’une part chez les Taphrinomycotina (Schizosaccharomycètes) et d’autre par chez les Saccharomycotina.

Taphrinomycotina

-Ou Archiascomycètes, Archéoascomycètes.

 Chez les Taphrinomycotina, le groupe le plus basal, existent deux types morphologiques : des asques nus et une croissance unicellulaire (levures) ou un ascocarpe rudimentaire et une croissance mycélienne.

NEOLECTOMYCETES

 Avec le seul genre Neolecta (3 espèces) ressemblant à un Mitrula. A été qualifié de « dinosaure » des Ascomycètes (à la taille près et certainement beaucoup plus ancien !), car selon certains il représenterait un type basal pour tous les Ascomycètes.

TAPHRINOMYCETES  Taphrinales

 Le cycle de développement comprend 2 phases successives, l’une levuriforme se développe à la surface des organes végétatifs et se conserve dans les bourgeons puis au printemps la phase mycélienne, filamenteuse devient parasite et provoque des déformations importantes sur les feuilles, les rameaux ou les fruits.   Les asques se forment à la surface des organes attaqués.  Taphrina deformans, la cloque du Pêcher, T. pruni, la pochette du prunierT. populina sur Peuplier.  Protomyces parfois classé dans les Protomycetales, produit des galles sur de nombreuses herbacées.

SCHIZOSACCHAROMYCETES  

Ce sont des formes levures qui se distinguent des Saccharomycètes par leur mode de multiplication par partition cellulaire et non par bourgeonnement. On connaît 4 espèces de Schizosaccharomyces

PNEUMOCYSTIDOMYCETES

Les Pneumocystis sont des parasites unicellulaires des mammifères et, chez l’homme, à l’origine de graves pneumonies, en particulier chez les immuodéficients. D’abord considéré comme des protistes, ce sont des études ultrastructurales puis de biologie moléculaire qui ont permis de préciser leur place.

Saccharomycotina

 Ou Saccharomycètes, Hemiascomycètes (p.p.). -Champignons essentiellement levuriformes rarement filamenteux, à multiplication végétative par bourgeonnement. Des bourgeonnements successifs peuvent, dans certains, cas aboutir à des pseudomycéliums.  Les asques, isolés, résultent de la fusion de deux cellules.  Un seul ordre : Saccharomycétales.  Beaucoup se développent à la surface des végétaux, en particulier des fruits, utilisant les exsudats sucrés, telle l’espèce bien connue : Saccharomyces cerevisiae, la levure de Bière domestiquée depuis des siècles.

Certains vivent en relation avec les animaux, et nous sommes directement concernés par Candida albicans, hôte fréquent de nos muqueuses qui peut devenir pathogène (muguet).  A signaler aussi les Eremothecium, filamenteux, parasites des végétaux dont une espèce, E. gossypii, dangereuse pour le coton

Pezizomycotina

On les désigne aussi sous le terme d’Euascomycètes. Ce sont les Ascomycètes filamenteux, ils possèdent souvent des formes de multiplication asexuée (anamorphes) très diverses et beaucoup d’entre eux ne sont même connus que par ces seules formes (Champignons Imparfaits ou Deutéromycètes).  Le phénomène de lichénisation, qui affecte des ordres entiers, a joué un rôle très important dans l’évolution de ces champigons et s’est produit de façon indépendante dans plusieurs lignées. Leurs asques sont protégés à l’intérieur d’organes spéciaux, ascocarpes, de structure variée : périthèce, apothècie, cleistothèque, ascostroma.

PEZIZOMYCETES

L’ascocarpe est une apothècie (ils correspondent à une bonne partie des ex Discomycètes). Ils comprennent toutes les espèces dont les asques sont operculés. Mais en dehors de ces formes discoïdes n’oublions pas les formes hypogées résultant d’une involution de l’apothècie. Cette transformation s’est produite de façon indépendante dans plusieurs lignées différentes

 

coupe dans une apothécie

Un seul ordre : Pezizales avec une douzaine de familles. Pezizacées : Peziza, Sarcosphaera Terfezia, Morchellacées : Morchella, Verpa, Disciotis, Discinacées : Gyromitra, Tubéracées : Tuber, Choiroyces, Terféziacées : Terfezia, Tirmania, Helvellacées : Helvella, Sarcoscyphacées : Sarcoscypha, Pyronematacées : Aleuria, Otidea, Caloscyphacées : Caloscypha.

ORBILIOMYCETES

Ce sont également des discomycètes, leurs apothècies gélatineuses sont de petite taille et les asques sont inoperculés. Certains ont des anamorphes (Arthrobotrys) nématophages.

DOTHIDEOMYCETES

Correspondent en grande partie aux Loculoascomycètes dont l’ascocarpe d’abord confondu avec le vrai périthèce des « Pyrénomycètes » (rangés dans les Sordariomycètes) est en fait un stroma dans lequel se creusent secondairement une ou plusieurs cavités dans lesquelles se développent les asques. C’est l’ascostroma corrélé à des asques bituniqués, c’est à dire à paroi constituée de 2 couches séparables.

La distinction entre les divers ordres n’est pas toujours facile, elle est basée en particulier sur le processus de formation des locules à l’intérieur de l’ascostroma. Citons :

Dothideales : avec le genre Mycosphaerella, plus d’un millier d’espèces, dont beaucoup sont parasites des végétaux. C’est aussi à cet ordre que se rattache Aureobasidium pullulans, forme conidienne très fréquente à l’automne sur les débris végétaux humides.

Pleosporales : avec Pleospora, aux spores mûriformes. Venturia  agents des tavelures des fruitiers. Herpotrichia qui enveloppe de ses filaments sombres les pousses de conifères enfouis sous les neiges tardives.

Capnodiales : elles sont responsables des « fumagines » recouvrant les organes chlorophylliens des végétaux d’une couche de mycélium très sombre.

ARTHRONIOMYCETES

Petit groupe voisin du précèdent. Forment des microlichens surtout dans les régions tropicales.

EUROTIOMYCETES

Regroupent des champignons avec des types d’ascocarpes bien différents. D’une part ceux correspondent aux anciens Plectomycètes. Leurs asques ont une paroi fine, évanescente et sont dispersés sans ordre apparent dans l’ascocarpe du type cleistothèque ou à paroi très diffuse. D’autre part des ascocarpes de type périthèce, s’ouvrant par une ostiole.

Eurotiales : Bien connus par leurs formes conidiennes : Penicillium, Aspergillus,...D’où leur importance économique. Pensez à la Pénicilline ou au Roquefort ! Les stades parfaits sont souvent constitués de cleistothèques à paroi peu consistante avec des ascospores lenticulaires à épaississement équatorial. Mais il y a une grande variété de formes et c’est ici que viennent se placer les « truffes de cerf » Elaphomyces.

Onygenales : Nombreuses espèces kératinophiles, donc se développant sur des restes animaux : poils, corne... (Onygena). Mais aussi parasites : diverses mycoses dont les teignes (Trichophyton) et aussi de bien plus dangereuses : histoplasmoses et coccidiomycoses.

Pyrenulales, Verrucariales, Chaetothyriales : Champignons lichénisants, classés jadis dans les Pyrénolichens. Verrucaria maura recouvre d’une mince pellicule noire les rochers littoraux dans la zone supérieure de balancement des marées.

LEOTIOMYCETES

Ce sont principalement des discomycètes avec asques inoperculés à paroi simple (unituniqués). Certains produisent des ascocarpes charnus tandis que des espèces parasites ont des fructifications plus discrètes  certaines entièrement closes (Erysiphales). La classification des Léotiomycètes est encore loin d’être bien établie.

Helotiales : On y rencontre des formes charnues comme avec les genres Leotia, Bulgaria, Mitrula, Spathularia et aussi Chlorociboria. Mais les Géoglossacées sont à exclure. Les Sclérotiniacées sont des parasites importants pour l’agriculture, exemples Botryotina avec sa forme conidienne Botrytis qui provoque les pourriture grise, ou Monilina dont la forme conidienne Monilia provoque les pourritures brunes des fruits.

Cyttariales Un seul genre, Cyttaria qui possède de curieuses fructifications sphériques, il est parasite des hêtres austraux (Nothofagus) et se rencontre donc uniquement sur le pourtour du pacifique sud, Andes de Patagonie, Nouvelle Zélande, Ouest de l’Australie..

 Rhytismatales : les ascocarpes sont inclus dans des stromas immergés dans les tissus de l’hôte. Genre typique  Rhytisma  (R. acerinum, R. salicinum) taches noires de l’Erable ou du Saule.

 Erysiphales : Les ascocarpes entièrement clos ne correspondent ni à la définition exacte d’un périthèce ni à celle d’une cleistothèque. Le terme de chasmothèque a été proposé. Ce sont des parasites foliaires, les Oïdiums, qui s’attaquent à un très grand nombre de plantes. Certains sont redoutables pour les cultures (vigne, pommier, rosier). Il représentent peut être une entité bien particulière au sein des Léotiomycètes.

LECANOROMYCETES

Cette classe est extrêmement importante par le nombre de ces espèces (plus de 13000) et du fait que la plus grande part sont des champignons lichénisants ou lichénicoles. Les ascocarpes sont des apothècies (Discolichens), ils ne sont périthéciens que dans de rares cas. Les asques inoperculés ont des parois multicouches, dont plus épaisses très visibles.

On distingue plusieurs ordres : Lécanorales, Peltigérales, Ostropales, Umbilicariales…

LICHINOMYCETES

Discolichens à asques inoperculés, un seul ordre : Lichinales. Lichina pygmaea forme des coussinets denses sur les rochers littoraux.

SORDARIOMYCETES

Englobent l’essentiel des « Pyrénomycètes » dont l’ascocarpe est un périthèce, nu ou inclus dans un stroma et les asques unituniqués. C’est un ensemble très important par le nombre de ses espèces, seuls quelques ordres parmi les plus importants sont cités. 

Méliolales : Ce sont des agents de Fumagines. Ectoparasites des organes verts sur lesquels se développe un mycélium de couleur foncée. Les périthèces se forment à la surface d’un mince stroma. Ce sont surtout des champignons de régions tropicales humides. 

Hypocréales (comprennent les Clavicipitales) : Les ascocarpes (périthèces) sont immergés dans un stroma charnu, souvent vivement coloré,  ou disposés à sa surface. Beaucoup sont des parasites de plantes Nectria, Claviceps purpurea (l’ergot du seigle), Epichloë typhina (la quenouille des graminées), d’insectes ou d’arachnides (Cordyceps) ou d’autres champignons (Hypomyces, Cordyceps). Et aussi des formes saprotrophes (Hypocreopsis)

Ophiostomatales : Périthèces isolés, asques à paroi évanescente. Ophiostoma ulmi est le responsable de la « maladie hollandaise » de l’Orme. 

Diaporthales : Les périthèces sont noirs isolés ou groupés  et immergés dans un stroma. A noter Cryphonectria parasitica qui provoque le chancre du châtaignier. 

Sordariales : Nombreuses espèces coprophiles. Neurospora crassa est la « Drosophile » des mycologues généticiens.  Xylariales : Périthèces inclus dans des stromas durs, de couleur sombre. Beaucoup sont xylophages : Xylaria, Hypoxylon, Daldinia, Diatripes. …

LABOULBENIOMYCETES

Champignons très curieux par leur mode de vie en ectoparasites d’arthropodes. Leur place dans la classification reste encore à déterminer exactement. Une seule chose est certaine, ce sont bien des Ascomycètes. Chez certains il zxiste des individu mâles et femelles séparés, cas très rare chez les Ascomycètes. Deux ordres , Pyxidophorales et Laboulbeniales.

Cette classification  moderne que nous venons d'ébaucher tant à être la classification officielle et aussi celle qui est utilisée dans le domaine de la mycologie théorique ou botanique théorique, elle n'est cependant pas définitive ;

La classification traditionnelle est encore utilisée en agronomie, par des praticiens et a l'avantage de faire partie d'un langage traditionnellement utilisé.

D'autre part elle est plus simple et convient pour des identifications plus générales, de praticiens ou d'amateurs, ne faisant essentiellement appel qu'à des caractères morphologiques ne nécessitant qu'une loupe ou un binoculaire. Nous la présentons dans ce qui suit en ne reprenant que les groupes ayant intérêt à être connus en agronomie ( phytopathologie, phytopharmacie ...)

Cette classification se ventile en +/- 15.000 espèces groupées en une quinzaine d'ordre, comme nous l'avons dit nous ne reprenons que ceux qui intéressent l'agronomie

2.5.2.2 Classification traditionnelle 

Deux sous classes :

- les Hémiascomycètes ou Hémiascomycétales, Ascomycètes à structure très simple, pas de carpophore, asques nues

- les Euascomycètes ou Euascomycétales, Ascomycètes typiques avec carpophores volumineux

Parmi ces deux sous-classes, l'on distingue plusieurs ordres dont nous donnont les principaux intéressant l'agronomie.

Sous-classe des Hémiascomycètes :

Ordres des Endomycétales et des Taphrinales  ( Exoascales )

Sous-classe des Euascomycètes

Ordres des Eurotiales ( Plectascales ), des Erysiphales, Hypocréales, Pezizales,Tubérales

Exemples intéressant l'agronomie :

Hémiascomycètes - Ordre des Endomycétales : famille des Saccharomycétacées

Avec essentiellement la genre Saccharomyces ou levures : levure de bière, levure de pain, d'alcool, de vinification.

La levure est constituée d'une seule cellule qui se reproduit par bourgeonnement en milieu riche en sucres.

Si le milieu est aérobie, le sucre est oxydé. En boulangerie, la levure fait lever la pâte qui gonfle par libération de CO₂  .

C₆H₁₂O₆(sucre) + 6 O₂ ---> 6 CO₂(gaz dioxyde de carbone) + 6 H₂O + 674 Calories

En milieu anaérobie, le sucre est transformé en alcool ( = fermentation alcoolique )

C₆H₁₂O₆ ---> 2 CH₃CH₂OH (alcool éthylique) + 2 CO₂ + 26 Calories

Cette dernière réaction est utilisée en distillerie et en brasserie ; 

Saccharomyces cerevisiae de 6 à 10 microns ( 1 micron = 1/10 millimètre ) 

Notons encore que les Levures ont été longtemps classées ailleurs, jusqu'au moment où l'on s'est aperçu que les cellules de levure peuvent - exceptionnellement - donner 4 endospores que l'on assimile alors à une asque. En réalité il s'agit de cellules isolées ou associées en colonies .

 Hémiascomycètes - Ordre des Taphrinales

- Taphrina . aurea : cause la cloque du peuplier. Boursouflures dorées apparaissant sur les feuilles au début de l'été

- Taphrina . pruni : cause de la cloque sur prunier

Cloque sur Prunes

- exoascus. deformans ( Taphrina deformans ) : cloque du pêcher 

Euascomycètes : Ordre des Eurotiales ( jadis plectascales )

Champignons encore primitifs appelés moisissures, produisant des conidies ou exospores. Formes de reproduction sexuée assez rare.  

Genre Aspergilus : A.niger : aide à la putréfaction;

Genre Pénicilium : P. crustaeceum : fromage de Roquefort ; P. notatum, dont on a isolé la pénicilline : antibiotique actif sur streptocoques et staphylocoques, voir microbiologie

 Euascomycètes : Ordre des Erysiphales

Parasites responsables de maladies des végétaux appelées " blanc " ou " oïdium" ou vrai mildiou ( de meal-dew) sur pommiers, pêcher, rosiers, chênes et de nombreuses plantes supérieures très éloignées les unes des autres au point de vue systématique , par exemple les graminée ou Poacées ( Oïdium sur froment ) . 

Cycle général des agents de l'oïdium de la Vigne : Uncinula necator

 Euascomycètes : Ordre des Hypocréales ( ou Pyrénomycétales )

- Claviceps purpuera : Ergot du seigle : très toxique, responsable de mortalités importantes dans le passé ( danse de saint-Guy )

- Nectria sp : responsable du chancre du pommier , du peuplier ( chancre sec ), et d'autres essences fruitières ou forestières. 

Euascomycètes : Ordre des Pezizales ( jadis Discomycètes )

Avec la Pezize en exemple, dont le cycle biologique a été décrit plus haut : carpophore en coupe, tapissé intérieurement par l'hyménium

Autres genres : le pyronema ; les Morilles ; les helvelles ; les Botytis ( B. cinerea : pourriture grise des fruits, de la vigne, des bulbes ) ; le Monilia ( moniliose des fruits) .

Euascomycètes : Ordre des Phacidiales  

G.Rhytisma, cause les tâches noires des feuilles d'Erables.

 

D'autres Ascomycètes s'attaquent aux tissus animaux et humains :

La pelade : chute des cheveux

Le "muguet" : Candida albicans, dans la bouche des enfants, des vieillards.

La mycose des nageurs