Classification générale cycle 6

CYCLE BIOLOGIQUE

CONSEQUENCES DE L'HETEROSPORIE AU POINT DE VUE DE L'EVOLUTION

L'hétérosporie marque un progrès biologique considérable dans l'évolution en ce qui concerne la garantie de la reproduction 

Chez les fougères, la plante  forme des spores très petites qui doivent gemer en un prothalle, lequel prothalle devra subvenir par son propre travail photosynthétique  et sa propre alimentation minérale aux besoins de l'embryon. 

 Chez la Sélaginelle , la plante forme des mégaspores de grande taille qu'elle bourre de réserves alimentaires, assurant ainsi elle même et à l'avance la nutrition du futur embryon.

La sécurité de la reproduction se trouve de la sorte considérablement accrue et la plante peut ne former que relativement peu de mégaspores.

D'autre part le gamétophyte mâle ne devant aboutir qu'à la formation de quelques gamètes mâles , peut être extrêmement réduit. Il est constitué par une seule cellule prothalienne portant une seule anthéridie. 

Il est à remarquer que la reproduction se fait encore à l'intervention d'une goutte d'eau, ce qui explique l'existence de gamètes mâles ciliés.

 

 

Cycle de vie d'une prêle du genre Equisetum. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.

 

Gamétophyte:

 

1 Spores

a Elatères

2 Spores germant

3 Prothalle

a Anthéridie

b Rhizoïdes

4 Prothalle

a Archégone

b Rhizoïdes

5 Anthéridie

6 Anthérozoïde

7 Archégone

a Anthérozoïde

b O(v)osphère

 

Sporophyte:

 

8 Jeune sporophyte sur gamétophyte

a Racine primaire

9 Pousse végétative

a Verticilles

b Ecaille foliaire

c Rhizome

10 Pousse fertile

a Strobile

b Ecaille folaire

11 Portion de strobile avec 3 sporophylles

a Sporange

b Sporangiophore

 

Cycle de vie d'un lycopode du genre Lycopodium. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.

 

1 Sporophyte

a Racine

b Rhizome

c Tige

d Feuilles

e Strobile

2 Tige du sporophyte

a Epiderme

b Cortex

c Pericycle

d Phloème

e Xylème

f Endoderme

g Vestige foliaire

3 Strobile

a Sporange

b Sporophylle

4 Sporange

5 Sporophylle

a Sporange

6 Tétrade de spores

7 Spore ayant germé

a Champignon endophyte

b Enveloppe de la spore

8 Gamétophyte

a Anthéridie

b Archégone

c Rhizoïde

d Champignon endophyte

9 Anthéridie

10 Anthérozoïde

11 Archégone

a O(v)osphère

12 Embryon

a Suspenseur

b Pied

c Cotylédon

13 Jeune sporophyte

a Pousse

b Pied

c Racine

d Gamétophyte

 

Cycle de vie d'une sélaginelle du genre Selaginella. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.

 

1 Sporophyte mature

a Rhizophore

b Feuille

c Strobile

2 Strobile

a Sporophylle

b Ligule

3 Microsporange

a Tapetum

b Cellule-mère de microspore

4 Microsporange

a Tétrade de microspores

5 Microgamétophyte

a Cellule prothalliale

b Cellule d'enveloppe

c Jeunes anthérozoïdes

6 Microgamétophyte mature

a Paroi de la microspore

7 Anthérozoïde

8 Mégasporange

a Mégagamétocyte

b Tapetum

9 Mégasporange

a Tétrade de mégaspores

10 Mégaspore

a Mégagamétophyte

b O(v)osphère

c Col de l'archégone

d Paroi de la mégaspore

11 Sporophyte embryonnaire

a Rhizoïde

b Suspenseur

c Rhizophore primaire

d Pied

12 Développement du sporophyte

a Cotyledon

b Tige sous cotylédons

c Rhizophore primaire

d Paroi de la mégaspore

 

Cycle de vie de Psilotum. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.

 

1 Sporophyte

a Rhizoïdes

b Rhizome

c Tige aérienne

d Feuille écailleuse

2 Tige

a Epiderme

b Parenchyme photosynthétique

c Phloème

d Xylème

e Stomate

3 Sporange

4 Sporange déhiscent

5 Spores

6 Gamétophyte

a Archégone

b Anthéridie

c Rhizoïde

d Champignon endophyte

7 Anthéridie

8 Anthérozoïdes multiciliés

9 Archégone

a O(v)osphère

10 Zygote dans l'archégone

a Gamétophyte

 

Illustrations de cycles issues du site : http://www.afblum.be/bioafb/cyclpter/cyclpter.htm

 Trois sous-embranchements entièrement fossiles sont habituellement reconnus.  Ceux-ci ont été dominants du milieu du silurien au milieu du dévonien (425 à 370 millions d'années) à la fin duquel ils ont disparu (environ 360 millions d'années) ;
•  les Rhyniophytes (425 à 380 millions d'années)
•  les Zostérophyllophytes (408 à 370 millions d'années)
•  les Trimérophytes (395 à 375 millions d'années)

 

V. EMBRANCHEMENT DES SPERMATOPHYTES/CORMOPHYTES/PHANEROGAMES

V. 1. CARACTERES GENERAUX.

1. Déjà acquis

a. Cycle haplo-diplophasique avec prédominance de la sporophase. 

b. Appareil végétatif complet : tiges + feuilles + racines

c. Mégaspores et microspores

d. Embryon, fût-il rudimentaire

2. Caractère nouveau  : apparition d'une graine

La graine est un élément complexe de reproduction et de dissémination car elle contient :

- Un ébauche de plante complète

- D'importantes réserves alimentaires

- Une enveloppe protrectrice efficace

Dans le sous-embranchement des Gymnospermes ( = graines et ovules nues ), les graines se développent à l'aisselle d'une écaille étalée ( l'écaille est la bractée du cône ).

Dans le sous-embrauchement des Angiospermes , les graines - et les ovules - sont enfermés dans un cavité close, l'ovaire  ( Aggéion = vase, boîte ; sperma = graine ).

-----------------------------------------------------------------------

V. 2.  LE SOUS - EMBRANCHEMENT DES GYMNOSPERMES

Peu représentées actuellement à la surface du globe (700 espèces environ), les Gymnospermes constituent  le reliquat d'un ensemble autrefois très important qui, à son apogée au Jurassique (environ 150 millions d'années), comptait quelque 20.000 espèces.
Plusieurs caractères différencient les Gymnospermes des Angiospermes :
•  leurs ovules nus (avec une certaine tendance à l'angiospermie) ;
•  des « fleurs » généralement unisexuées ;
•  un sac embryonnaire (gamétophyte femelle) pluricellulaire (7 cellules, le plus souvent, chez les Angiospermes y compris le gamète) ;
•  un gamétophyte mâle pluricellulaire (3 cellules chez les Angiospermes, y compris 2 gamètes) ;
•  la pollinisation (phénomène nouveau dans l'évolution des plantes qui désigne la rencontre du grain de pollen et de la structure femelle)  qui se fait toujours directement sur l'ovule par l'intermédiaire d'une goutte de pollinisation située dans le micropyle (la goutte micropylaire) et la germination du pollen qui s'effectue sur le nucelle (alors que chez les Angiospermes, pollinisation et germination du pollen s'effectuent sur le stigmate de la fleur) ;
•  une surface adaptée de l'enveloppe qui entoure les ovules ;
•  une fécondation simple le plus souvent alors qu'elle est double chez les Angiospermes ;
•  un tissu de réserve haploïde (triploïde chez les Angiospermes) dans la graine ;
•  des processus de croissance secondaire confèrent, le plus souvent une forme d'arbre ou d'arbrisseau ligneux au sporophyte des Gymnospermes mais habituellement, le xylème est composé de trachéides et ne différencie pas de vaisseaux.

7 Classes , citées par leur ordre d'évolution. pour mémoire.

 

1) Ptéridospermes : chaînon entre les Ptéridophytes ( frondes ) et spermatophytes ( graines ). Entièrement fossiles.

Les Ptéridospermales( fougères à graines ) sont un vaste embranchement de plantes vasculaires éteintes qui vécurent du Dénovien jusqu'au Jurassique. Elles sont caractérisées par l'association de frondes filicéennes et d'un appareil reproducteur sous forme d'ovules, comme chez les plantes supérieures.

L'appareil végétatif est apparenté aux fougères tandis que l'appareil reproducteur est comparable à celui des conifères actuels.

En fait, ces plantes ne portent jamais de graines véritables mais des ovules et l'état de graine n'est atteint que lorsque l'ovule est séparé de la plante mère.

Le caractère intermédiaire de ce groupe du paléozoïque joue un rôle essentiel dans la phylogénie des plantes vasculaires en établissant un jalon entre les ptéridophytes et les spermatophytes.

Les ptéridospermales renferment deux familles, les Lyginopteridacées et les Medullossagées

2) Bennettitales : fossiles.

3) Cordaïtes : fossiles .

Il s'agissait d'arbres assez grands avec un port différent de celui des conifères avec des feuilles rubanées, minces et allongées. Le diamètre du tronc pouvait atteindre 1,50 m. C'étaient les plus grands arbres du Primaire, ils affectionnaient les sols humides.

Les cônes étaient moins complexes que chez les conifères actuels. Les fleurs mâles étaient formées d'étamines à plusieurs sacs polliniques et les fleurs femelles d'ovules disposés en cône. Il y a toujours zoïdogamie et la graine se détache à l'état non embryonné

4) Cycadales : La plupart fossiles, mais il reste encore quelques représentants de cette classe dans notre flore actuelle : Cycas, Encophalartos.

5) Ginkgoales, avec un représentant encore actuel : Ginkgo biloba, espèce dioïque.

Ils datent du primaire et une seule espèce subsiste. Elle se caractérise par les feuilles à limbe en éventail. Le ginkgo bilobaest la seule espèce qui a survécu jusqu'à ce jour. Il se retrouve dans les régions montagneuses de la Chine.

Les feuilles cunéiformes de 4 à 6 centimètres, sont en éventail divisé en deux lobes et souvent groupées par 3 ou 5 sur de courts dards. Vert tendre en été, elles tournent au jaune or en automne. L'arbre peut atteindre 20 mètres de hauteur par 13 mètres de largeur. Les fleurs mâles en chaton isolés, ont des étamines à deux sacs polliniques. Les fleurs femelles, longuement pédonculées, sont formées de deux carpelles, à ovule pourvu d'une chambre pollinique; il y a zoïdogamie. Le fruit est une drupe à amande comestible de 2,5 centimètre. Selon le climat, la graine est embryonnée ou non quand elle se détache de l'arbre.

Au printemps I, les Ginkgo mâles libèrent les grains de pollen. Les Ginkgo femelles produisent des ovules groupés par deux au sommet de pédicelles. La chambre sous-micropylaire se remplit d'un liquide visqueux qui perle par le micropyle. Le pollen est capturé par une gouttelette visqueuse. Le liquide se rétracte dans la chambre sous micropylaire et le micropyle se referme. Dans le liquide, le pollen germe, ce qui déclenche l'accroissement de l'ovule et l'accumulation de réserves. En fin d'été, les ovules mûrissent et deviennent semblable à des prunes jaunes. Dans la chambre sous-micropylaire, le protalle mâle issu du pollen, évolue lentement. En automne, après la chute des feuilles, les ovules (drupes) tombent au sol. La partie externe du tégument, devenue une pulpe jaune se décompose. Les fausses prunes du Ginkgo ne sont pas des fruits ni une graine, c'est un oeuf.
En début d'hiver, le prothalle mâle produit des spermatozoïdes flagellés qui vont féconder l'oosphère. Dès la fécondation, l'embryon commence son développement. Au printemps II, l'embryon poursuit sa croissance, sort de l'ovule, il germe pour produire une plante autonome.

Le Ginkgo est souvent planté dans nos ville car il résiste bien à la pollution. Les horticulteurs ne plantent que des sujets mâles, car les femelles produisent des fruits nauséabonds. En Chine on préfère les femelles pour les amandes très nutritives.

6) Coniférales: cette classe s'identifie actuellement avec le sous-embranchement des Gymnospermes : ce sont les "conifères " ou " résineux " du langage courant. Représentée par environ 300 espèces. 

7) Gnétales : deux genres actuels : Gnetum et Welwitschia. Soudure avec les Angiosperme par le gamétophyte femelle. 

V.3 LA CLASSE DES CONIFERES

 V.3.1.  De manière résumée : 3 palliers évolutifs importants au sein des Gymnospermes  

1) La classe des Cycadales est encore pourvue d'anthérozoïdes ciliés ( en forme de toupie ) et le prothalle femelle est un tissus pluricellulaire avec archégones ( Les Gynkoales ont un cycle voisin de celui des Cycadales ).

2) Chez les Coniférales, il y a disparition des gamètes mâles ciliés , et apparition d'un boyau pollinique ( = siphonogamie ). Le prothalle femelle est encore pluricellullaire avec archégones.

3) Chez les Gnéthales : l'évolution vers les Angiospermes se situe au niveau du prothalle femelle .

- Chez Welwitschia: prothalle femelle articulaire et dépourvu d'archégones .

- Le Gnétum: prothalle femelle symplastique avec un nombre indéterminé de noyaux . Ce prothalle femelle constitue une transition vers les Angiospermes qui possèdent un prothalle femelle symplastique avec huit noyaux.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 

Ce bref survol de l'évolution chez les Gymnospermes, en deça et au delà de la classe des Coniférales nous permet de mieux comprendre le cycle biologique de nos "résineux" actuels, étant entendu qu'ils constituent eux mêmes une "étape" vers le cycle biologique des Angiospermes. 

V.3.2 Le cycle biologique des Coniférales : description. 

V.3.2.1 Le sporophyte des Coniférales

Arbres ou arbustes à aiguilles ou à écailles le plus souvent persistantes pendant plusieurs années ; généralement monoïques ( parfois dioïques ) . 

Epicéa, pin, sapin, if, mélèze, thuya,... sont qualifiés de résineux en Sylviculture.

 

 

 

Le sporophyte est 2n, il porte des cônes mâle et des cônes femelle, également 2n.

Le cône mâle rappelle le cône des Equisétales. 

Ce cône est formé par des bractées qui se retroussent de manière à constituer une enveloppe pour les microsporanges situés à la face inférieure des bractées. Les microsporanges sont appelés anthères et contiennent des microspores ou futurs grains de pollen en quantité considérable.

 

 

 

 Le cône femelle deviendra le strobile mûr, avec graines

Au départ, le cône femelle se compose d'un naxe porteur d'écailles ovulifères : ces écailles sont soutenues par une bractée. A la face supérieure de l'écaille se trouvent deux ovules .Les ovules sont homologues d'un mégasporange ( voir sélaginelle)

Description d'un ovule :

- au centre : un corps massif ou nucelle

- autour du nucelle : un tégument ou enveloppe de l'ovule

- l'ouverture du tégument s'appelle micropyle

- à l'intérieur du nucelle, une cellule va devenir une archéspore 

L'archéspore ( 2n )  subit la mégasporogénèse ( Archéspore ( 2n ) ----> Mégasporocyte( 2n )----> méïose------>une seule Mégaspore n ). 

La mégaspore est à ce moment la seule celule ( n ) à l'intérieur de l'ovule. La mégaspore ( n ) divise son noyau et devient un symplaste ( n ) qui se nourrit partiellement du nucelle ( 2n )

Le symplaste se cloisonne et devient un tissus : c'est le prothalle femelle ou endosperme des conifères

A l'intérieur de l'endosperme, vers le micropyle, une cellule se divise et devient une archégone.  L'archégone se compose de deux cellules formant le col et d'une cellule sous-jacente : l'oosphère ou gamète femelle .

La fécondation

La fécondation est précédée par l'ouverture des écailles ovulifères afin de permettre la pénétration des grains de pollen; Ceux-çi atteignent les ovules , pénètrent à l'intérieur de ceux-çi par le micropyle et aboutissent à la surface du nucelle . 

La microspore deviendra grain de pollen après sa chute sur le nucelle où son noyau se divisera un certain nombre de fois : l'issue de ces divisions sera :

1) Une grande cellule ou cellule végétative

2) Une petite cellule ou cellule générative

3) un tissus de petites cellules

Toutes ces cellules sont évidemment de garniture haploïde.

 

 

 

 La grande cellule et le tissus des petites cellules forment le prothalle mâle ou gamétophyte mâle

La grande cellule prothalienne ou cellule végétative développe un boyau pollinique qui pénètre à l'intérieur du nucelle, tandis que la cellule générative prend une cloison transversale qui donnera une cellule de pied et une cellule de corps.

La cellule de corps se détache de la cellule de pied et s'engage à l'intérieur du boyau pollinique .

  

Le boyau pollinique a traversé le nucelle et arrive au contact avec l'archégone. A ce moment, le noyau de la grande cellule prothalienne dégénère et disparaît, tandis que le noyau de la cellule de corps subit une division ( qui ne s'explique pas car elle n'est pas nécessaire ; cette division annonce toutefois la fécondation des Angiospermes ... voir plus loin ). L'issue de cette caryocinèse est la formation de deux gamètes mâle .

 Un des gamètes mâle assure la caryogamie avec l'oosphère. Le zygote se développe en un embryon. L'embryon se développe à l'intérieur d'une graine . La graine germera en un nouveau sporophyte.

Les cotylédons d'une graine de coniférale sont plus ou moins nombreux  ( de 2 à 15 ), la germination est épigée.

Le tégument de l'ovule s'épaissit, s'imperméabilise ( subérine ), et devient l'enveloppe ou spermoderme.

Composition d'une graine de Coniférale   

1) Spermoderme : Ancien tégument ( 2n femelle ) de l'ovule ; rôle protecteur.

2) Nucelle : ce qu'il en reste ( 2n femelle ) ; rôle nourricier depuis le stade archéspore.

3) Endosperme ou prothalle femelle : ( n femelle ) ; rôle nourricier.

4) Embryon reproducteurde la plante ( 2n fécondé ) . L'embryon trouve ses réserves alimentaires dans l'endosperme puis dans le reste du nucelle. 

 

 

 

 

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------