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V.4. LE SOUS-EMBRANCHEMENT DES ANGIOSPERMES

C'est le groupe le plus important, quantitativement, parmi les plantes terrestres ( plus de 300.000 espèces ) et plus particulièrement en agronomie.

*Rappel

plante monoïque : Se dit d’une espèce dont les fleurs unisexuées mâles (à étamines) et femelles (à pistil) sont portées par le même pied. Cela permet la fécondation croisée (allogamie).

• Le maïs est une plante monoïque.

 

plante dioïque :Se dit d'une espèce dont les fleurs unisexuées mâles (à étamines) et femelles (à pistil) sont portées par des pieds différents.

• Le palmier-dattier ou pommier des landes sont des plantes dioïques.

 

plante hermaphrodite : possèdent des fleurs avec des pièces mâles et des pièces femelles (chaque fleur possède des organes mâles et des organes femelles).

• Le tournesol, la rose, la primevère sont des plantes hermaphrodites, .

 

V.4.1. Caractères nouveaux

a) Ovules enfermés à l'intérieur d'une paroi : la paroi de l'ovaire.

b) Les organes reproducteurs sont réunis sous la forme d'une fleur.

Le sporophyte : est repésenté par toutes les plantes qui nous sont familières : renoncule, chêne, betterave

La fleur. Se compose de deux types d'organes :

- Reproducteurs : étamines ( anthères ) et pistil ou gynécée ( carpelles ) avec ovules.

- Protecteurs : pétales ( corolle ), sépales ( calice ), bractées. Corolle et calice constituent le périanthe ( les tépales constituant le périgone c'est à dire un périanthe homogène ).

Schéma d'une fleur complète

 

Schémas d'un carpelle, d'une étamine ( anthère )

L'ovaire est la partie renflée du carpelle ; le style ou col est surmonté par le stigmate

V.4.2 Développement d'une anthère et formation des grains de pollen

Au départ, un anthère est composée de 4 massifs ( les futures loges polliniques ) comportant chacun au centre des archéspores . Les archéspores sont encadrées par une assise de tapis et deux assise intermédiaires à rôle nourricier . Enfin, un assise " mécanique " à voir ci après et l'épiderme encadrent chaque loge pollinique en formation.

Les archéspores subissent la microsporogénèse, dont l'issue est la production de microspores (n) avec intine et exine  

archéspores ( 2n) -------->  massif sporogonial------->sporogonies ------->sporocytes-------> méiose------->tétrade 4x (n)-------->4 microspores n

A l'issue de la microsporogénèse , les anthères se présentent comme suit :

 

Il se produit une inversion de courbure au nieau des sillons latéraux , grâce a l'inversion de la forme trapézoïdale des cellules appartenant à l'assise mécanique.

Le mouvement d'inversion se pousuit et aboutit à la déchirure des loges polliniques , qui entretemps ont conflué deux à deux, de part et d'autre d'un sillon médian. 

Libération des spores.

 

 

REMARQUES

1) Il arrive que la déhiscence des anthères soit transversale ou encore que l'ouverture soit réalisée grâce à des pores terminaux .

2) Certaines anthères n'ont que deux loges ; d'autres en on plus de quatre.

3) Les microspores sont des cellules uninucléées, de garniture n ; elles deviendront grains de pollen au moment où les loges polliniques s'ouvrent ; le grain de pollen est composé de deux cellules : 

- une grande cellule ou cellule végétative ou prothalle mâle

- une petite cellule ou cellule générative

V.4.3. Développement d'un ovule et mégasporogénèse

L'ovule est produit par une prolifération locale du placenta : un massif cellulaire se soulève d'abord pour former le nucelle (Figure 28.1) ; ensuite par des divisions périclines, deux bourrelets circulaires, enveloppants, sont produits : ce sont les téguments  (T1 et T2). Chez certains groupes d'Angiospermes, un seul tégument est formé. Les téguments grandissent en couvrant progressivement le nucelle mais en laissant libre un pore donnant accès au nucelle, le micropyle.   L'ovule ayant atteint sa taille maximale est fixé au placenta par l'intermédiaire d'un petit pied, le funicule. Téguments et nucelle sont soudés à la base.

Les ovules sont des mégasporanges ; ils évolueront normalement en graines, tandis que les carpelles donneront des fruits.

Le carpelle le plus simple se compose d'une cavité emplie d'ovules, et se termine par un stigmate ( exemple de la fleur de perce-neige).

La disposition et le nombre d'ovules varient considérablement; il existe des carpelles uniovulés ( Graminées ).

Schéma général d'un ovule d'Angiosperme

- 2 téguments ( 1 tégument chez les Coniférales )

- nucelle : partie interne de l'ovule

- micropyle : ouverture de l'ovule entre les téguments

- chalaze = base de l'ovule où s'attache le funicule

- funicule = partie inférieure de l'ovule

- placenta point d'attache sur l'ovule

Il existe des ovules unitégumentéschez certaine s familles dicotylées : Bétlacées, Salicacées, Myricacées, Juglandacées, Lauracées, Cornacées, Ombellifères, certaines renonculacées.

D'autres familles peuvent avoir un troisième tégument.

Position de l'ovule.

1. L'ovule est dit droit ou orthotrope lorsque le micropyle est tourné vers le haut ( funicule et micropyle sur un même axe) ; cas rare.

2. Lovule est dit couché ou campylotrope lorsque le micropyle est orienté vers l'horizontale ( angle droit).

3. L'ovule est dit renversé ou anatrope lorsque le micropyle est tourné vers la base de l'ovule. C'est le cas le plus fréquent.

Mégasporogénèse

 

Considérons un ovule droit : le nucelle et le mycropyle sont tournés vers le haut. L'ovule appartient au sporophyte et est donc 2n

Au sommet du nucelle, sous son épiderme une cellule fonctionne en archéspore, le stade sporogonial saute . L'archéspore se nourrit de cellules nucellaires  voisines te devient un mégasporocyte ( 2n ). Celui-çi subit les cinèses réductionnelles,d'où quatres cellules n formant une tétraspore, cependant trois cellules de la tétraspore sont digérée par la quatrième : cette drnière devient une mégaspore (n) bourrée de réserves.

Développement du prothalle femelle

La mégaspore se divise à trois reprise et devient un symplaste à 8 noyaux n. ou prothalle femelle

Le prothalle femelle est aussi appelé sac embryonnaire, car c'est à cet endroit que sera suspendu l'embryon ; il correspond à l'endosperme des Gymnospermes .

Les huit noyaux symplastiques portent des noms consacrés : partant du micropyle vient l'oosphère ou gamète femelle ( n ) flanquée de part et d'autre de deux synergides (n) . Vers le centre du symplaste : deux noyaux polaires (n) ; du côté opposé à l'oosphère et aux synergides viennent se placer les trois noyaux antipodes (n)

 

Il est à remarquer que beaucoup de plantes ont une gamétogénèse femelle raccourcie : les quatres noyaux issus de la tétraspore subissent chacun une cinèse normale et donnent une garniture symplastique à 8 noyaux n. ( exemple : le Lis).