Classification générale/cycles 2

* Rappel vocabulaire

isogamie : Mode de reproduction sexué dans lequel les deux gamètes sont identiques, de telle façon qu'on ne puisse distinguer le mâle de la femelle.

L'isogamie parfaite se rencontre généralement chez les champignons.

anisogamie : Se dit quand un gamète (mâle ou femelle) est plus gros ou différent.

oogamie :  Mode de fécondation de nombreuses espèces animales et végétales, consistant en un unique processus d'union entre deux cellules différentes, un gamète femelle, oosphère immobile et un gamète mâle, spermatozoïde mobile flagellé et comprenant surtout un noyau.

II.2. LES CHAMPIGNONS

 ou Mycètes ou Fungi

L'étude des champignons couvre à elle seule un chapitre important de la classification des plantes. Elle fait l'objet d'une discipline particulière :

II.2.1 LA MYCOLOGIE

Généralités 

1. Beaucoup de Champignons ( et d'Algues ) présentent une structure filamenteuse parce que les cellules sont allongées et les divisions successives sont orientées de manière à ce que les cellules se succèdent bout à bout.

2. Les filaments ou hyphes sont plus ou moins imbriqués les uns dans les autres ; ils constituent, par leur réunion, non pas un tissus, mais un mycélium.   

3. Dépourvus de chlorophylle, les champignons sont hétérotrophes et soit :

- Parasites : responsables de nombreuses maladies des plantes et de quelques maladies des animaux ( "muguet", pelade ...)

- Saprophytes : ils "minéralisent" la matière organique. Voir pédologie.

-Symbiotiques : ils vivent en association avec d'autres plantes ( par exemple : mycorhises ). 

4. la membrane de nombreux champignons contient de la chitine ; voir les animaux Arthropodes .  

5. La substance de réserve des champignons n'est pas constituée par de l'amidon, mais par du glycogène ou bien des glucides simples ( sucres ). Le glycogène est la forme de réserve des animaux. 

6. La reproduction se fait par spores , parfois zoospores, après un processus sexué; ou par conidies ( reproduction asexuée : extrémité des hyphes se ramifiant en cellules plus ou moins renflées sphériques.

7. Estimation numérique : +/- 50000 espèces mycologiques : voir ci-après ( certains avancent de 70.000 à 90.000 espèces )

8. Importance agronomique : 

a) Parasite, saprophytes ou symbiotiques

b) Industrie des levures et fermentations ( brasseries, distilleries, boulangeries ...

c) Productions diverses, : antibiotiques ( ex : pénicilline, ), fromages raoquefort),...

d) Alimentation humaine, champignons comestibles .

Mais il y a aussi des champignons indigestes et surtout des champignons mortels.

9. Les champignons inférieurs sont souvent étudiés en microbiologie .

10. On peut classer les champignons comme suit : 

- Champignons non authentiques  

I. Bactéries ou schyzomycètes  

II. Souvent repris ailleurs, les Myxomycètes ( Archimycètes ) +/- 500 Espèces .

- Champignons authentiques ou Eumycètes

III. Phycomycètes ( Syphomycètes, Oomycètes ou encore Zygomycètes importants en phytopathologie )

IV. Ascomycètes

V. Basidiomycètes 

- Fungi imperfecti (Champignons non définis par leur mode de reproduction sexuée)

Encore appelés Adélomycètes, Hyphomycètes ou Deutéromycètes.

Les schyzobactéries ou schyzophytes comprennent les Cyanobactéries ou Cyanophytes ( algues bleues ) mais aussi les organismes appelés schyzomycètes, parfois repris avec les Bactéries .

CHAMPIGNONS NON AUTHENTIQUES

II.2.2 CLASSE DES SCHYZOMYCETES à caractères bactériens  

- Organismes microscopiques, unicellulaires.   

- Habitat : la biosphère, eau - sol - atmosphère.

- Nombre d'Espèce relativement réduit par rapport aux Eumycètes. 

-Thalle de forme variable : bacilles, coques ( Streptocoques, Staphylocoques...), vibrions, spirilles...  , parfois ciliés ou flagellés

- Noyau : primitif ( diffus dans le cytoplasme ).

- Membrane cytoplasmique souvent entourée d'une gaine gélatineuse : possibilité d'accolement. 

- Reproduction par bipartition : divisions extrêmement rapides si les conditions leurs sont favorables.   

- Si les conditions sont défavorables, enkystement ( gélatine), ce qui leur donne une résistance extraordinaire 

Performances de certaines bactéries : jusque 110°C pendant trente seconde en milieu humide, jusque 180°C pendant trente secondes en milieu sec, jusque  -250°C on retrouve des bactéries vivantes , en général le froid ne tue pas, il " endort " , ne pas confondre avec les actions bactériostatiques et bactéricides .

La classification des bactéries, repose sur l'examen de différent critères ( milieux de culture ) comme le potentiel de dégradation de certaines molécules, le caractère aérobie ou anaérobie, critères biochimiques, mais aussi les caractères parasites, saprophytes ...

II.2.3 CLASSE DES MYXOMYCETES OU ARCHIMYCETES  

Champignons inférieurs, parfois "disputés" entre zoologistes et botanistes.

Par exemple Fuligo septica : Myxomycète saprophyte sur vieux cuirs.

Cycle résumé :

Une spore ( haploïde ) germe en libérant son cytoplasme et devient une zoospore. La zoospore prend une forme qui rappelle celle d'une Amibe avec pseudopodes  ( nutrition et déplacement ). Eventuellement elle peut s'enkyster en conditions défavorables. Au moment donné , le noyau (n) se divise et les gamètes fils obtenus sont des gamètes (n).

Les gamètes ( homothallie ou hétérothallie selon les espèces ) se réunissent pour donner un noyau 2n ou zygote 

Les zygotes se réunissent pour donner un gros symplaste ( appelé plasmode ) doué de mouvements de reptation. Ce symplaste est en réalité un sporange dont les noyaux 2n subissent des cinèses réductionnelles et libèrent des spores ( haploïdes).

(Dans ce cycle précis il y a hétérothallie) 

Remarque : Certains auteurs classent parfois Plasmodiophora brassicae  (ordre des Plasmodiophorales ) parmi les Myxomycètes. D'autres les situent dans les Phycomycètes : le classement semble difficile, Plasmodiophora brassicae est l'agent responsable de la hernie du chou, qui attaquent en réalité les racines de nombreuses plantes de la famille des Brassicacées ( anc. Crucifères ) où elle peut causer des dégâts extrêmement dommageables aux cultures maraîchères ( Choux ), agricoles ( Navets ), ou ornementales ( Giroflées, Arabis, etc...).

Autres Myxomycètes : Synchytrium endobioticum ( agent de la gale noire ou maladie verruqueuse de la pomme de terre ); Eocarpus fragilis ; etc...

CHAMPIGNONS VRAIS OU EUMYCETES

Appareil végétatif filamenteuse : feutrage de filaments appelé hyphes qui sont réunis en un mycélium .

A certains moments, l'on constate que certains filaments se redressent et se rassemblent en un corps massif ou stroma , qui est le siège de la reproduction, à tout le moins pour les deux classes supérieures.

- classes des Phycomycètes: hyphes symplastiques ( cytoplasme indivis )

- classe des Ascomycètes : hyphes symplastiques ( = 1 noyau par cytoplasme )

- classe des Basidiomycètes : hyphes articulaires  ( = plusieurs noyaux dans un même cytoplasme )       

II.2.4 CLASSE DES PHYCOMYCETES OU SIPHOMYCETES

Champignons microscopiques à hyphes symplastiques souvent appelés "moisissures". Ces champignons font penser à des algues ( d'où leur nom... ); ils ne forment jamais de thalle massif comme les Asco. ou les Basidiomycètes.

On y rencontre surtout des saprophytes, parfois des parasites des plantes vertes ou des animaux. 

Classification

- Sous-classe des Oomycétales : reproduction sexuée par oogamie ( petit gamète mâle flagellé, gamête femelle plus volumineux ) ou Chitridiomycètes

Ordres : Plasmodiophorales - Saprolégnales - Pérénosporales.

- Sous-classe des Zygomycétales : reproduction sexuée par isogamie (en botanique, l'isogamie correspond aux végétaux gamètes mâles et femelles, flagellés, mobiles et de taille identique).  ou Zygomycètes

Ordres : Mucorales - Entomophtorales 

Plasmodiophorales : P.brassicae provoque la " Hernie du chou " . Déjà cité .

Saprolégnales : champignons vivant dans l'eau ; saprophytes ( sur certains déchets organiques ) ou parasites ( sur certains poissons cyprinidés [carpes, tanches ] ) S. parasiticaprovoquant la maladie appelée " la mousse " ou "le blanc " zoospores biflagellés. 

Pérénosporales  : - Plasmopora viticola : champignon responsable du " Mildiou de la vigne " - Mildiou de " meal-dew - : c'est le plus grand ravageur de la vigne ( feuilles et raisins ) après le Phylloxera ( puceron ) . Il a été combattu avec des bouillies à base de cuivre dont la célèbre " bouillie bordelaise " , mélange de Ca(OH)₂ et CuSO₄-----> CaSO₄ ( gypse) + Cu(OH)₂ .

                          - Phytium de Baryanum : est un des agents de la "fonte des semis" et des boutures d'espèces très diverses : disparition des jeunes plantules aussitôt après la germination. 

                          - Phytophtora infestans  : cause le "Mildiou de la pomme de terre et de beaucoup de Solanacées. On en connaît qu'une reproduction végétative : il y aurait perte de la reproduction sexuée. Le champignons persiste d'une année à l'autre dans les tubercules de pommes de terre , ion  le combat actuellement par des fongicides dits systémiques à appliquer à plusieurs reprises en cours de végétation, surtout en années pluvieuses .

Mucorales : - Mucor mucedo : moisissure apparaissant sur du pain humide, des vieilles confitures, etc...  . On lui reconnaît un mode de reproduction agame et un mode de reproduction sexuée.

a)  Reproduction agame : certains filaments se renflent et s'érigent, formant un sommet en massue qui s'isole par une membrane transversale cellulosique. Une tête apparaît, formant la columelle. Des spores se forment dans la "tête" , sont libérées et forment de nouveaux filaments.  

De manière plus précise :  

cycle haplobiontique agame . Les sporangiospores plurinucléées et haploïdes germent pour donner naissance au mycélium. Celui-ci est peu cloisonné et possède différents types d'hyphes: des hyphes horizontaux qui poussent rapidement à la surface du substrat et qui sont assez massifs (les stolons). Quand ils touchent la surface du milieu de culture, ils donnent naissance à des hyphes plus grêles qui pénètrent le milieu et assurent la nutrition. Chez certaines espèces, la croissance pendant ce stade en absence d'oxygène ou en présence de grande quantité de CO₂ entraîne la germination des sporangiospores en forme levure. Le mycélium différencie des sporangiophores qui sont des hyphes porteurs de sporanges ( columelle) contenant eux-même les spores. Ces spores sont plurinucléées et peuvent contenir jusqu'à 20 noyaux. Enfin, certaines espèces différencient des spores de résistance à partir d'hyphes : les chlamydospores.

 

b) Reproduction sexuée. A partir d'une spore (n) : hyphes mycéliens qui vont à la rencontre l'un de l'autre ) forment chacun une " tête " qui s'isole ; les "têtes" fusionnent ( structures de rencontre = suspenseurs ou zygophores ). Tous les noyaux fusionnent deux par deux et donne un grand zygote symplastique ( zygospore ) qui s'isole en s'entourant de gélatine.

ce zygote peut donner soit un nouveau filament symplastique et les premières cinèses sont réductionnelles  ou alors donner un sporange dans lequel les premières cinèses sont réductionnelles et chaque spore donnera un filament .

Plus précisément pour l'alternative du sporange : 

Chez M. mucedo, il existe deux types sexuels (si la plupart des espèces de mucorales sont hétérothalliques, quelques-unes sont homothaliques). En fait chacun des types sexuels possède une voie incomplète de biosynthèse d'une hormone, l'acide trisporique. Celle-ci est commune à toutes les mucorales. Elle n'est fabriquée que lorsque les deux mycéliums mat+ et mat- sont en présence. Lors de la rencontre de souches de types sexuels compatibles, les mycéliums différencient sous le contrôle de l'acide trisporique des structures particulières : les zygophores ou suspenseur. Les zygophores plurinucléés croissent l'un vers l'autre et après un processus de différenciation complexe fusionnent pour donner naissance à une zygospore. Dans cette zygospore, les noyaux s'apparient par couples puis fusionnent et les noyaux diploïdes obtenus font la méiose. Le devenir des différents noyaux n'est pas toujours clair car en fonction des espèces une zygospore donne naissance à des descendants d'un seul type sexuel (cas de M. mucedo) ou à des descendants de l'un ou l'autre type. La zygospore germe difficilement (de l'ordre de 1% de germination) pour donner directement un sporangiophore qui va redonner des sporanges. Celle-ci est particulièrement résistante et le faible pourcentage de germination est probablement lié à un mécanisme de dormance levée progressivement au cours du temps.

C'est une plante haplobionte ( cycle haplophasique ) , Mucor mucedo est homothallique. 

Entomophtorales   içi repris dans le groupe des zygomycètes / sous classe des zygomycétales  de la classification traditionnelle

Remarque importante : On a tendance actuellement à les rassembler dans le groupe des Entomophtoromycotina, d'après les résultats de phylogénie moléculaire. Grossièrement le groupe des zygomycètes a été restreint et porte actuellement le nom de Mucoromycotina, avec uniquement des organismes proches du Genre Mucor ( Mucorales, Endogonales et Mortierellales ). la sous classe des Zygomycétales ( chitridiomycètes) était différenciée de celle des Oomycétales par la présence d'un gamète biflagellé au cours du cycle. Ce critère n'est plus pris en compte car il apparaît primitif et est successivement apparu et disparu au cours de l'évolution. l'ex groupe des Oomycétales (Chitridiomycètes ) contient maintenant les : Chytridiomycota, les néocallimastigomycota, les Blastocladiomycota et les Entomophtoromycotina

Cela représente plusieurs centaines d'espèces qui sont pour la plupart saprophytes. Cependant ce groupe contient aussi des parasites de plantes ou de champignons et des mutualistes de plantes qui forment des mycorhizes. Les données moléculaires indiquent que ce groupe est monophylétique, confirmant les données morphologiques et physiologiques. En effet, c'est à partir de ces champignons que l'on rencontre les thalles végétatifs typiques des champignons que sont la forme levure unicellulaire et la forme mycélienne pluricellulaire constituée d'hyphes. Néanmoins, l'intégration du thalle est limitée:

- les cloisons sont très rares et complètes. Cependant, il existe au moins chez certaines espèces des mouvements de cytoplasme assurant une communication primitive.  De même, en général, lorsque le mycélium est blessé le cytoplasme devient très visqueux au point de blessure limitant les dommages subit par le thalle.

- les anastomoses n'existent pas. Il est néanmoins possible d'obtenir des hétérocaryons en mixant ensemble deux mycéliums.

De même, il n'existe pas de vraies fructifications pluricellulaires, sauf chez quelques endogonales. Leur paroi contient en grande quantité une forme déacétylée de la chitine: le chitosan, ce qui les distingue des champignons supérieurs.

Des études sont menées pour déterminer leur potentiel des dans les luttes contre les insectes mais les résultats sont peu probants pour l'instant car si ces organismes peuvent contrôler à long terme les populations d'insectes, ils ne peuvent pas juguler une situation épidémique. Leur cycle haplobiontique peut ou non présenter une reproduction sexuée et ne présente pas de zoospore flagellée :

Après la pénétration dans l'insecte via la germination d'une conidie, le mycélium envahit puis tue son hôte. Souvent, le mycélium est dépourvu de paroi pour éviter de déclencher les défenses de l'hôte et s'appelle alors protoplaste (en fait un plasmode). Il se produit ensuite soit un cycle asexué avec production de spores de type conidie (avec éventuellement une succession de deux spores, la germination de la première donnant immédiatement la seconde) soit un cycle sexué avec production de zygospore. La méiose a probablement lieu dans la zygospore. Celle-ci perdure dans l'environnement puis germe pour donner immédiatement une conidie qui est la propagule infectieuse.

Outre les entomophthorales, il existe aussi dans ce groupe des saprophytes et des parasites d'algues et de vertébrés comme par exemple Olpidium et Basidiobolus. Les premiers possèdent toujours un stage flagellés alors que chez les seconds la forme flagellée a aussi disparu (mais cet organisme possède encore un corps basal).