La cellule végétale

•  Biologie végétale I : Morphologie : Etude de la structure générale des plantes supérieures, avec pour chapitres
  essentiels :

Cytologie.

Histologie.

Organographie ( organes : structure externe )

Anatomie ( organes : structure interne ).

Morphologie de l’appareil reproducteur.

 

I. INTRODUCTION-RAPPEL

1. Procaryotes/Eucaryotes

Les premiers êtres vivants, apparus sur terre il y a environ 3,5 milliards d'années, étaient des bactéries dépourvus de noyau cellulaire : des procaryotes. C'est à partir de ces procaryotes que des êtres plus complexes sont apparus : les eucaryotes. Leur caractéristique essentielle est de posséder un noyau cellulaire qui renferme l'ADN, support de l'information génétique.Tous les animaux et les végétaux sont des eucaryotes. Les principaux caractères distinctifs entre eucaryotes et procaryotes sont résumés dans le tableau suivant :

Tableau 1

2. Les cinq règnes du monde vivant selon WITTHAKER

Toute discipline biologique, dont fait partie la botanique, a pour objet d’étude des êtres vivants. Le monde vivant se différencie du monde minéral par un ensemble de caractéristiques importantes.

Ce monde vivant est habituellement ( WITTHAKER ) divisé en cinq règnes :

LE REGNE DES MONERES 

Tous les organismes procaryotes, à savoir les bactéries et les cyanobactéries ( autrefois appelées algues bleues), font partie du règne des Monères. Les procaryotes n’ont pas de membrane nucléaire, ni de mitochondries ni d’autres organites membranaires  présents dans les cellules eucaryotes.Leur ADN forme un double hélice circulaire pratiquement dénuée de protéines . Les monères se divisent et se reproduisent  par fission  ( ou scissiparité ), sans présenter les divisions nucléaires mitotiques ou méiotiques propres aux eucaryotes. Les procaryotes se distinguent aussi bio-chimiquement des eucaryotes, par les matériaux formant les parois cellulaires, par la taille et la composition de leurs ribosomes, ainsi que par certaines voies métaboliques.

LE REGNE DES PROTISTES

Les protistes sont des organismes unicellulaires eucaryotes ; ils ont donc une membrane nucléaire et des chromosomes linéaires  ( composés d’ADN et de protéines). Ils peuvent se diviser par mitose et, pour la plupart, par méiose . Les premiers eucaryotes étaient sans aucun doute des protistes ; certains sont à l’origine des mycètes, des végétaux et des animaux, qui représentent actuellement les formes de vie dominantes de la terre.Les protistes actuels ont des modes de vie assez semblables à ceux des eucaryotes supérieurs : certains sont photosynthétiques, d’autres se nourrissent par ingestion et d’autres encore par absorption ; certains sont mobiles alors que d’autres ne le sont pas ; certains ont une paroi cellulaire, d’autres pas ; toutes les combinaisons de ces caractéristiques se retrouvent chez divers représentants de ce règne.

LE REGNE DES MYCETES       

On classe souvent les mycètes avec les végétaux parce qu’ils sont immobiles et ont une paroi externe qui ressemble à bien des égard à la paroi cellulaire des végétaux. Toutefois, les mycètes ne peuvent élaborer leurs propres aliments : ils doivent absorber leur nourriture à partir d’une source organique, vivante ou non. Dans bons nombres de cas , avant de pouvoir absorber leurs aliments, il sécrètent des enzymes digestives qui les dégradent à l’extérieur d’eux. Witthaker avait l’impression qu’il fallait séparer complètement les mycètes des végétaux, parce qu’ils ne se nourrissent que par absorption , alors que les végétaux ne se nourrissent par absorption que de manière accessoire et qu’ils élaborent leurs propres molécules organiques. En outre les mycètes se distinguent des végétaux sur le plan de la reproduction, de la structure corporelle et de la composition de leur paroi cellulaire.

LE REGNE DES VEGETAUX

Tous les organismes du règne des végétaux sont des eucaryotes pourvus de parois cellulaires contenant de la cellulose. La plupart ont des pigments chlorophylliens et font de la photosynthèse dans de chloroplastes, quelques espèces ont cependant perdu leur chlorophylle et se nourrissent par absorption, à la façon des mycètes. Ce règne comprend les algues pluricellulaires ainsi que les plantes terrestres plus familières – les mousses, les fougères, les graminées, les arbustes et les arbres.

LE REGNE DES ANIMAUX

Les animaux sont des eucaryotes pluricellulaires et hétérotrophes qui dépendent d’autres organismes comme sources de composés organiques, et qui se nourrissent principalement paringestion. La plupart des animaux peuvent se mouvoir. Tous les animaux, à l’exception des plus simples, produisent des gamètes ( ovules et spermatozoïdes) dans des organes pluricellulaires et les œufs et les œufs se développent pour former des embryons pluricellulaires.

3. La biologie végétale

Traditionnellement,la biologie végétale traite de l’étude des végétaux et parfois des champignons par l’intermédiaire de la mycologie.La biologie comporte des disciplines fondamentales dont les bases sont communes aux différents règnes ( Chimie biologique, biologie moléculaire, génétique,biologie cellulaire ), mais également des 
branches spécifiques a ces différents règnes, ainsi, on parle de : Biologie végétale et de biologie animale .

Biologie végétale :

Quoique généralement semblables, les cellules végétales et animales se différencient par différents points que nous avons examinés en biologie cellulaire, si bien que l’on doit concevoir une cytologie particulière pour les végétaux, et également une  histologie végétale,  génétique végétale,  écologie végétale, physiologie végétale  …etc

 II. LA CYTOLOGIE VEGETALE

II.1 La cellule, aspect structurel

II.1.1 Base 

Noyau, cytoplasme, paroi cellulaire ; nombreux organites cytoplasmiques ou inclusions : réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, mitochondries,lysosomes, inclusions huileuses, vacuoles, plastes.  

La cellule végétale se distingue de la cellule animale par quatre caractéristiques cytologiques majeures ( voir biologie cellulaire) :

la vacuole fortement développée

les plastes et pigments assimilateurs (chlorophylles, caroténoïdes,phycobilines)

la paroi, mitoyenne, épaisse et rigide ( cellulose).

Absence de centrosomes et appareil de Golgi moins apparent.

II.1.2 Schémas d’une cellule végétale théorique ( avec ses caractéristiques générales les plus importantes).

II.1.2.1 La cellule jeune

 

Sur le schéma représentant la membrane primaire, on remarque que l’accolement de plusieurs cellules fait apparaître une structure constituée de trois couches : cellulose-pectine-cellulose , c’est la paroi primaire ou pectocellulosique, celle-ci est constituée de cellulose, de pectines et d’hémicellulose ( voir B. cellulaire).

 

 

II.1.2.2 Composition de paroi

PECTINES :sont des polymères de plusieurs polysaccharides acides. Les chaînes formées sont reliées entre elles pour constituer un réseau. les liaisons sont des laisons faibles qui peuvent facilement se rompre. Il en résulte une certaine élasticité.

CELLULOSE

est un b-1-4 glucane. Elle est insoluble dans la plupart des solvants

 

 

 

les chaîne de cellulose forme une structure cristalline appelée microfibrille qui contient 2000 molécules et qui possède un diamètre de 20 à 30 nm. Il existe des liaisons intrachaînes qui stabilisent la molécule et des liaisons interchaînes qui maintiennent les molécules disposées parallèlement dans les microfibrilles. 

HEMICELLULOSES

constituent la matrice de la paroi.. Ils peuvent être ramifiés et parfois constituer des tissus de réserve ( polymère 1-4 de D xylulose)

PROTEINES

On note également la présence de protéines riches en Proline et de glycoprotéines riches en hydroxyproline ( extensines …), celles ci sont nommées protéines pariétales

II.1.2.3 Structure théorique de la cellule végétale jeune

La cellule végétale jeune possède donc :

Une section polygonale régulière

Un noyau sphérique de type parfait en position centrale dans la cellule.

Un cytoplasme ambiant, plus abondant que dans une cellule animale.

Une paroi pecto-cellulosique encore appelée membrane ou paroi primaire constituée essentiellement de pectine et de cellulose ( voir composition, plus haut) ; mitoyenne, à contours nets, anguleux ; perméable et souple, ce qui donne à l’ensemble une section plus ou moins polygonale. Cette paroi comporte des interruptions au niveau de la cellulose ( ponctuations : voir schéma). La couche constituée de pectine est fréquemment appelée lamelle moyenne   

Remarque : On remarque déjà au niveau des cellules jeunes, la présence de structures appelées plasmodesmes : ce sont des orifices de communication entre cytoplasmes voisins contenant des filaments cytoplasmiques, les plasmodesmes laisse passer en leur centre des canalicules émanant du réticulum endoplasmique, réalisant ainsi une continuité entre cytoplasmes voisins. 

 

II.1.3 La cellule adulte

C’est une cellule jeune qui a évolué :

• Le noyau est refoulé latéralement, il a perdu sa forme sphérique.
• Le cytoplasme ( partie délimitée par la membrane plasmique et hormis le noyau) ou compartiment cytoplasmique occupe l’intérieur de la cellule ; on y distingue une partie transparente hyaline qui a la texture d’un gel ou hyaloplasme  apparaissant surtout en périphérie ( ectoplasme des Protozoaires) et une partie très opaque, interne ou endoplasme qui contient les inclusions cytoplasmiques, dont la plus volumineuse est la vacuole. 
• Le plasmalemme ou membrane plasmique délimite la partie externe du hyaloplasme, cette membrane a d’importantes fonctions physiologiques  ( voir B . cellulaire).  
• La paroi primaire ou paroi pectocellulosique  est en réalité une enveloppe plus ou moins rigide, servant de contenant au cytoplasme.   

La paroi cellulaire apparaîtra avec des contours plus ou moins arrondis aux angles  arrondis , on y distingue :

Une paroi pecto-cellulosique dite primaire  Ou paroi primitive de la cellule jeune. Elle est en partie rupturée au niveau de la pectine, selon l’importance de la pression vacuolaire interne.

Les couches latérales de cellulose, plus élastiques que la couche de pectine, on résisté à la rupture grâce à une incorporation de nouvelles molécules de cellulose ( intussusception).

Une paroi pecto-cellulosique dite secondaire 

Composée de nouvelles molécules de cellulose apposées par couches successives  ( apposition ou placage ) discontinues mais parfois importantes, contre la membrane primaire. 

Cette paroi secondaire pourra dans certains cas se transformer par voie d’imprégnation ou de recouvrement. Le résultat des transformations subies par la membrane secondaire donne lieu a des spécialisations particulières que l’on retrouve dans divers tissus définitifs tels que le protecteur ( épiderme ) , le soutien ( sclérenchyme), ou le conducteur ( les vaisseaux de divers types).

La transformation de la paroi secondaire par imprégnation se fait au moyen de :

 

- Cutine ( épiderme foliaire )

- Subérine ( liège)

- Lignine ( cellules du bois, vaisseaux et fibres). La lignine est un Polyphénol.

La transformation de la paroi secondaire par recouvrement se fait au moyen de :

-  Cire ( Palmiers à cire )

-  Matières huileuses ( épiderme d’une pomme ).

-  Matières minérales ( SIO₂ des feuilles de poacées, CaCO₃ de certaines algues).

Selon le cas , la membrane devient l’élément principal du tissus protecteur ou le tissus squelettique de la plante.

En résumé, la paroi est l'enveloppe la plus externe de la cellule végétale. Elle est essentiellement composée de polymères  glucidiques, cellulose et pectine, de protéines pariétales et éventuellement d'autres composées de nature phénolique (lignine et subérine). La paroi est composée de trois parties :

Aux endroits de décollement de la triple paroi pecto-cellulosique apparaissent des méats ou espaces inter-cellulaires. Lorsque les méats deviennent important, par convergence, par absorption de cellules voisines ou pour d’autres raisons, ils sont alors appelés lacunes .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ces méats contiennent en général des gaz, dont le CO₂, l’O₂,L’H₂O … mais aussi parfois certains liquides de sécrétion ( contenu du zeste d’orange  ).Les espaces intercellulaires ont un rôle passif, néanmoins très important pour certaines fonctions hysiologiques ( photosynthèse, respiration  ). 

La vacuole : La vacuole est une poche contenant en majorité de l’eau qui naît à partir de diverticules de l’appareil de Golgi, par confluences successives jusqu’au moment ou elle occupe la position centrale dans la cellule, déplaçant le noyau latéralement. Elle peut toutefois rester fragmentée.La vacuole est très importante chez les végétaux,elle occupe 80 à 90% du volume cellulaire. Les cellules jeunes possèdent plusieurs petites vacuoles alors que la cellule adulte se caractérise par une vacuole unique. La vacuole est limitée par une membrane : le tonoplasme. Elle contient le suc. La vacuole est très
importante chez les végétaux, elle occupe 80 à 90% du volume cellulaire. Les cellules jeunes possèdent plusieurs petites vacuoles alors que la cellule adulte se caractérise par une vacuole unique. La vacuole est limitée par une membrane : le tonoplasme. Elle contient le suc vacuolaire dont la composition varie en fonction de l'état de la plante. En général, son rôle est dédié au stockage :

de l'eau

de solutés organiques ( sucres en C6 ou C12 )

d'ions minéraux

parfois de pigments (anthocyanes)

des gaz dissous et parfois des alcaloïdes ( bases organiques azotées comme : nicotine, colchicine,morphine, belladone )

Corps cristallisés comme l’oxalate de Ca ( macle, briques, raphides ) 

A ce titre, la vacuole joue un rôle majeur dans la régulation des grandes fonctions physiologiques de la cellule végétale (pH, pression osmotique, concentrations ioniques,...). Cette vacuole sert également de réserve d’eau et de réserve alimentaire ( sucres), sa turgescence assure une certaine rigidité aux organes qui ne possèdent pas de tissus de soutien. 

Les plastes : sont les inclusions cytoplasmiques les plus caractéristiques de la cellule végétale. Les cellules végétales contiennent les plastes, des organites caractéristiques limités par deux membranes, contenant un stroma, de l'ADN et capables de se diviser à l'intérieur de la cellule. Ils proviennent de corps incolores très petits, appelés proplastes dans les jeunes cellules indifférenciées, et qui se transforment ensuite en chloroplastes, chromoplastes et leucoplastes, conformément aux fonctions exprimées par les différents types cellulaires. Dans une cellule végétale, il est évident qu'il existe une relation très étroite entre les différents plastes : les chloroplastes peuvent se transformer en leucoplastes, et inversement, ou en chromoplastes.

1° Chloroplastes :  Les chloroplastes colorent en vert les feuilles et divers organes , tiges jeunes, bractées, stipules, sépales, certaines fleurs, …

Structure du chloroplaste

Un chloroplaste est composé d'une double membrane isolant un liquide, le stroma, du contenu cellulaire, le hyaloplasme.

Un système membranaire, issu de la membrane interne, forme un ensemble de longs sacs aplatis, les thylakoïdes, baignant dans le stroma.L'empilement des thylakoïdes porte le nom de granum.Dans le stroma on trouve de l'ADN, des ribosomes, des globules lipidiques (qui permettent la construction des membranes des thylakoïdes) ainsi que certaines fois des grains d’amidon. La molécule de chlorophylle est portée par la membrane des thylacoïdes.

Chez les algues, les chloroplastes sont soit rubanés, en étoile, etc…   Chez les végétaux supérieurs, les chloroplastes sont ovoïdes ou lenticulaires, petits ( 1 à quelques microns) et nombreux, ils sont d’autant plus petits et nombreux qu’ils appartiennent à un végétal plus élevé en organisation.

Origine du chloroplaste : la théorie endosymbiotique

Dès le début du 20 ème siècle les chercheurs ont pensé que les plastes et les mitochondies pouvaient provenir de bactéries.
Celles-ci auraient été ingérées par des cellules primitives et vivraient à l'intérieur d'elles en symbiose. Cette théorie endosymbiotique de l'origine des plastes et des mitochondries est devenue parfaitement plausible lorsque l'on a découvert (1950-1960) que ces organites contenaient de l'ADN et des ribosomes.

La ressemblance entre un chloroplaste de cellule eucaryote actuelle et d'une bactérie photosynthétique (Cyanobactérie) est confortée par plusieurs caractères :

l'ADN du chloroplaste est circulaire et non associé à des histones, comme chez les bactéries,cet ADN code pour une partie des protéines chloroplastiques (organites semi autonomes),une partie de la synthèse de protéines chloroplastiques s'effectue dans le chloroplaste, grâce à la présence de ribosomes qui présentent des analogies avec les ribosomes bactériens,tout plaste  provient d'un plaste préexistant. Lorsque des cellules ne possèdent pas de plaste (certains cellules blanches de feuilles panachées), les cellules filles ne possèdent pas de plaste,la division des chloroplastes suit un rythme indépendant de la division du noyau, chez les
plantes supérieures, les deux membranes de l'enveloppe du chloroplaste sont différentes : la membrane interne ainsi que les membranes des thylacoïdes présentent des analogies (composition lipidique) avec les membranes bactériennes.

L'ensemble de ces observations représente aujourd'hui des arguments forts de la théorie endosymbiotique. Les endosymbioses ont pu se réaliser à différents moments et de diverses façons, par absorption par une cellule (Procaryote ou Eucaryote)primitive d'une autre cellule (Procaryote ou Eucaryote). On parle alors d'endosymbiose primaire ou secondaire.

Endosymbiose primaire (plastes de Rhodophycés et des Chlorophycées)

Il est probable que cette endosymbiose ait pu se réaliser de différentes manières. Chez les algues rouges (Rhodophycées), on constate que les thylacoïdes possèdent des pigments accessoires, les phycobilines (phycocyanine et phycoérythrine), ce qui laisse penser que la bactérie symbiotique devait être une Cyanobactérie qui possédait ces mêmes pigments. Pour expliquer l'origine des chloroplastes des algues vertes et des végétaux supérieurs qui contiennent des chlorophylles a et b et pas de phycobilines, on peut envisager, soit que la Cyanobactérie symbiote possédait un équipement pigmentaire différent lors de l'absorption, soit que l'évolution pigmentaire se soit réalisée ultérieurement.

endosymbiose secondaire (plastes des Chromophytes)

Une cellule eucaryote hétérotrophe absorbe une autre cellule eucaryote autotrophe contenant un chloroplaste limité par une enveloppe à deux membranes (endosymbiose primaire). La membrane plasmique de la cellule symbiote et la membrane de phagocytose constituent une deuxième enveloppe externe. En général, le noyau et le cytoplasme de la cellule symbiote dégénèrent, le chloroplaste est alors entouré de quatre membranes . Chez Cryptomonas (chromophyte, Crytophycées), on trouve effectivement un reste de noyau (ADN) entre la deuxième et la troisième membrane (nucléomorphe) ainsi que des restes de cytoplasme contenant des ribosomes.

La fonction chlorophylienne

Nous ne ferons ici qu’effleurer le sujet,celui-ci fera l’objet d’une étude complète dans la rubrique traitant de physiologie végétale.

La fonction chlorophylienne ou assimilation chlorophylienne ou photosynthèse est une caractéristique fondamentale des végétaux certaines bactéries et certains protistes en pratiquent une forme semblable.

Définition : Synthèse de glucides ( assimilats ) à partir de l’eau, du CO₂atmosphérique  et de l’énergie solaire au niveau d’ un pigment ( chlorophylle ) situé dans les tissus chlorophylliens ( principalement les feuilles pour les végétaux supérieurs ). La réaction libére de l’O₂ dans l’atmosphère et de l’eau résiduelle.

Les organismes photosynthétiques sont pratiquement les seuls capables d’utiliser directement l’énergie solaire.

La photosynthèse est donc un acte photochimique

Les deux phases de la photosynthèse

La phase lumineuse : permet de capter l’énergie des rayons lumineux et de la transformer en énergie chimique ( NADPH₂ 
, ATP…) au niveau des molécules photoréceptrices dont la plus importante est la chlorophylle. 

Les molécules photoréceptrices, localisées sur la membrane externe des thylakoïdes, baignent dans le stroma. L'intérieur des thylakoïdes est constitué des principaux pigments photosynthétiques (chlorophylle, caroténoïdes et phycobilines) et des protéines responsables du transport électronique.

La phase obscure : est la phase chimique à proprement parler, elle aboutit à la synthèse de glucides grâce à l’énergie chimique emmagasinée lors de la phase lumineuse ( NADPH₂  , ATP…), la photolyse de l’eau et le CO₂ ( cycle de Calvin,voir biochimie) .

Le stroma est le lieu où se déroulent les différentes étapes chimiques de la photosynthèse. Les chloroplastes produisent aussi des protéines grâce à l'apport de leur propre ADN transmettant l'information génétique nécessaire.

Tout ce processus nécessite des catalyseurs (Mn²⁺  , Cl^- …).

Les glucides produits par la photosynthèse servent soit directement comme pourvoyeur d’énergie ( mitoses, méiose,absorption racinaire…) soit constituent des réserves après polymérisation ( amidon…).

2° Les amyloplastes (grains d’amidon), les leucoplastes.

Amyloplastes : Les amyloplastes sont des plastes spécialisés dans les fonctions de réserve. Ils stockent sous forme d’amidon les sucres formés par photosynthèse jusqu’à ce que la plante en ait besoin. On les trouve dans les parenchymes spécialisés de certains organes: racines tubérisées, rhizomes, tubercules, parenchymes du bois (tronc des arbres), quelques fruits et dans les graines. Ils sont souvent de forme sphérique, quelquefois lenticulaire, conique ou polygonale. Leur forme dépend du nombre et du volume des grains d’amidon accumulés. Les amyloplastes peuvent verdir s'ils sont exposés à la lumière (sommet de la racine de la carotte, tubercule de pomme de terre).

L’amidon apparaît donc dans un plaste ( stroma) sous l’aspect d’un granule brillant dont le point de départ est appelé hyle  . Il grossit par apposition de couches périphériques nouvelles, d’où son aspect particulier. Par exemple, le grain d’amidon de la pomme de terre apparaît avec des stries successives, et l’ensemble rappelle l’aspect d’une écaille de moule.

Bref, ses aspects sont variés : avec un hyle ( blé, pomme de terre ), deux hyles   ( avoine, riz).Ils se révèlent par la réaction typique qu’ils présentent avec l’iode ioduré (IKI).

Leucoplastes : Ces plastes ont été longtemps regroupés avec les amyloplastes. Ils ont aussi des fonctions de réserve. On les rencontre dans les cellules sécrétant des essences ou des résines comme les canaux sécréteurs dans les aiguilles de pin. Certains peuvent se différencier en chloroplastes ou en chromoplastes s'ils sont exposés à la lumière, d'autres ne le peuvent pas (leucoplastes des cellules de garde ou feuilles blanches de certaines variétés de plantes).

3° Les chromoplastes

Les chromoplastes sont des plastes contenant des pigments caroténoïdes, responsables de la couleur jaune, orangée ou rouge de beaucoup de fruits (tomate, piment), de pétales de fleurs (jonquille, capucine), ou même de racines (carotte). Ces plastes accomplissent peu de fonctions métaboliques. Ils assurent encore, au sein de la cellule végétale, des fonctions biosynthétiques (lipides, acides aminés, ...), mais, en raison de la perte des photosystèmes, ils présentent une ultra-structure très différente de celle des chloroplastes. En général, ils se différencient tardivement au cours de la maturation des fruits (changement de couleur), le plus souvent à partir de chloroplastes (tomate, piment, poivron, etc.). Il ne s’agit toutefois pas d’une règle absolue, car ils peuvent de former à partir d’amyloplastes (carotte). Leur fonction semble s’intégrer dans l’évolution des plantes à fleurs où la couleur a un rôle important à jouer pour assurer la pollinisation donc le succès de la reproduction.

Les éléments les plus caractéristiques sont les structures de stockage des caroténoïdes.

Remarque :

Les plastes peuvent évoluer d’une forme à une autre, notamment dans les cellules vieillissantes.

Par exemple, les amyloplastes peuvent devenir des chloroplastes ( pomme de terre qui verdit) ou les chloroplastes peuvent se transformer en chromoplastes : chez la tomate qui mûrit ou chez lesfeuilles à l’automne.

 

 

II.2. Remarques complémentaires

- Le noyau de la cellule végétale n’est pas plus développé que celui de la cellule
animale , mais les dimensions générales de la cellule végétale sont en moyenne plus importantes que celles de la cellule animale.

- Les cellules animales ne possèdent pas de paroi, il n’y a ni pectine ni cellulose au niveau de la membrane plasmique animale.

- La cytocinèse végétale suit un tracé centrifuge, tandis que la cytocinèse animale suit un tracé centripède.

- Certains thallophytes possèdent des structures cellulaires particulières

Cellulaire : Unicellulaires uninucléés

Pluricellulaires : filamenteux, lamellaires ou massifs 

Symplastique :  Cytoplasme indivis multinucléé

Articulé : Cytoplasme compartimenté plurinucléé

-  On distingue trois types de  paroi en fonction du degré d’évolution :

La paroi primitive : composée de pectine et qui deviendra la lamelle moyenne

La paroi primaire  : triple couche cellulose – pectine – cellulose mitoyenne avec lamelle moyenne au milieu

Paroi secondaire : Constituée par placage de cellulose sur la face cytoplasmique de la paroi primaire.

II.3 Rappels concernant les divisions cellulaires

1° La mitose est celle qui a pour résultat la production de deux cellules filles à partir d’une cellule mère : Le caryotype est conservé, les cellules filles sont identiques à la cellule mère ( même génotype).

Exemple, une cellule  2n subit une mitose et donne naissance à deux cellules filles 2n

Globalement, 2n  ----------------------> 2 X 2n, on a donc finalement une quantité double de matériel génétique pour les deux cellules.....Comment ?

Au cours de l’interphase ( hors mitose) le matériel génétique ( l’ADN) s’est répliqué ( voir la réplication en biologie moléculaire) .

Attention, comme nous l’avons dit, par cellule, le matériel génétique est quantitativement ( et qualitativement) conservé  2n ---------->  2n

Le processus s’inclut dans le cycle cellulaire  et comporte traditionnellement cinq grandes phases :  1) prophase, 2) métaphase,3)anaphase,4)télophase et en 5) la cytocinèse.

Nous ne reviendrons pas sur ce processus, mais notons que contrairement à la cellule  animale, la cellule végétale réalise une cytodiérèse centrifuge ( formation d’une cloison « sécrétée » par le cytoplasme) et est dépourvue d’aster et donc de centrioles.

L’activité mitotique est particulièrement abondante dans les tissus jeunes en croissance ( méristèmes apicaux, des primordiums foliaires, coiffe de la racine…).

2° La méiose

Est la division qui a pour résultat la production de gamètes qui sont des cellules possédant la moitié de la garniture chromosomique de la cellule mère.C’est une division typique des tissus germinaux animaux ou végétaux . Elle permet dans le cadre de la reproduction sexuée de conserver un génome ayant la même garniture chromosomique au cours des générations ( sans méiose, le génome doublerait à chaque génération).Exemple : une cellule 2n subit une méiose et donne naissance à quatre cellules filles haploïdes

Globalement, on a :  2n  ------------>  4 X n , là encore, la quantité d’ADN a doublé, il y a donc eu réplication préalable.

La méiose permet également de conserver la diversité des génomes dans une espèce car :

1)  appariemment aléatoire en tétrades au moment de la métaphase 1

2)  Phénomène de crossing over (remaniements chromosomiques).

La rencontre des gamètes est également réglée par le hasard---------> diversité

DIVERSITE GENETIQUE DE L’ESPECE = SANTE DE l’ESPECE : voir génétique des populations et théories de l’évolution.

III REPRODUCTION ET CYCLES BIOLOGIQUES

On peut définir la reproduction comme suit :

C’est l’ensemble des moyens utilisés pour produire de nouveaux individus en leur conservant les caractéristiques parentales et celles de l’espèce.

Trois moyens sont utilisés par les plantes :

- La multiplication végétative

- La reproduction agame

- La reproduction sexuée.

III.2 REPRODUCTION VEGETATIVE

Consiste en la fragmentation d’un individu ou d’une partie de celui-ci.

Chaque fragment se développe en un individu nouveau.

Les modalités en sont variées :

• Scissiparité ( bactéries) ;
• bourgeonnement ( levures) ; stolon ( = tige rampante , fraisier) ;
• tubercule ( pomme de terre ) ; caieux ( glaïeul, oignon, ail…) ;
• bouture ( peuplier) ; marcotte ( cotoneaster).

Il est très rare que les plantes annuelles ou bisannuelles présentent une multiplication végétative naturelle. Cette forme de reproduction s'ajoute bien à la reproduction sexuée. Quand elle existe elle est parfois extrêmement efficace pour couvrir rapidement une grande surface (muguet, fraisier, ronces....).

 

 

Remarques

1)     Chez les animaux, seuls certains animaux inférieurs manifestent des potentialités de reproduction végétative ( Spongiaires, Cnidaires, Cténaires, Plathelminthes, Némathelmintes, Annélides,… VOIR Zoologie descriptive).

2)   Chez les plantes, on rencontre la reproduction végétative à la fois chez les végétaux inférieurs ( Thallophytes, : champignons, lichens…) mais également chez des plantes supérieures.  Beaucoup de plantes supérieures ont des organes de multiplication végétative spécialisés tubercules,stolons, caieux, rhizomes, drageons…), elles peuvent également avoir la faculté de produire des racines adventives sur des organes normaux ( ex : tiges) d’où plantes nouvelles.

3)  Notion de lignée végétative ou clone : C’est l’ensemble des plantes issues d’une même plante mère par voie végétative . La plante mère de départ s’appelle « tête de clone «  ou ortet.     … applications agronomiques

LA REPRODUCTION AGAME Une cellule appelée spore est à l’origine d’un nouvel individu, il existe plusieurs types de spores : endospores, exospores, conidies, zoospores, etc  
  
  
  
 III.4 LA REPRODUCTION SEXUEE

Dans la reproduction sexuée, deux cellules sont nécessaires à la formation d’un nouvel individu. On appelle ces cellules des gamètes, souvent représentées par la lettre grecque γ , il existe trois types de reproduction sexuée selon le degré de différenciation entre gamète mâle et gamète femelle.

En isogamie

Aucune distinction n’existe entre les gamètes ; cas de certains Thallophytes.

Ex : Diatomées.

En hétérogamie

Seule une polarité sexuelle distingue les gamètes ( gamètes + et-, ce dernier étant immobile par rapport au premier)…       certains thallophytes.

Schématiquement

 
En oogamie,
une distinction profonde existe entre les gamètes : gamète mâle, mobile, pourvu d’un flagelle, peu développé, polarisé ; gamète femelle, immobile, gros, bourré de réserves .

Symboles utilisés

On symbolise la méiose ou cinèse Réductionnelle par   :

Notons en résumé pour la reproduction sexuée :

La reproduction sexuée met en oeuvre deux processus fondamentaux : la méiose et la fécondation. Lors de la fécondation, l'union de deux gamètes haploïdes donne naissance à un zygote diploïde (n->2n) dont le patrimoine génétique est le résultat de la recombinaison au hasard des deux génomes parentaux qu'apportent chacun des gamètes. Cas des trois embranchements supérieurs , Bryophytes, Ptéridophytes, Spermatophytes.

Inversement,au moment de la méiose, le stock chromosomique diploïde est partagé en deux parties numériquement égales (2n->n), mais qualitativement différentes. Les individus qui proviennent d'une reproduction sexuée sont donc le résultat d'un double brassage génétique. Ce sont des individus originaux, génétiquement uniques, dont certains seront mieux adaptés que d'autres à un nouvel environnement. La reproduction sexuée est donc le véritable moteur de l'évolution des êtres vivants et elle permet la création de nouvelles espèces.

III.5 L’ALTERNANCE DES PHASES : LES GRANDS CYCLES BIOLOGIQUES

L'alternance méiose-fécondation introduit un cycle dans le développement d'un organisme caractérisé par une alternance de phases chromosomiques, l'haplophase et la diplophase.

Chez les animaux, hormis quelques protozoaires, seuls les gamètes sont haploïdes,toutes les autres cellules : le zygote, l'embryon et l'adulte sont diploïdes. Les animaux ne présentent donc au cours de leur cycle biologique qu'une seule génération diploïde (une seule forme biologique) et la phase chromosomique haploïde est réduite aux gamètes.

Chez les végétaux, à l'alternance de phases chromosomiques se superpose une alternance de formes biologiques ou de générations. Toute espèce vit typiquement et successivement sous deux formes biologiques distinctes, l'une haploïde correspondant à l'haplophase, l'autre diploïde correspondant à la diplophase.

Le moment ou se produisent les cinèses réductionnelles n’est donc pas le même chez tous les végétaux, de sorte que l’on peut distinguer :

cycle monogénétique diplophasique, on a un individu diploïde qui donne naissance à des gamètes haploïdes par méiose. L'union de ces gamètes donne un zygote diploïde qui par mitoses successives donne naissance à un nouvel individu diploïde. La phase chromosomique haploïde est réduite aux gamètes et on a une seule génération qui est un gamétophyte diploïde, si on se réfère uniquement à l'éthymologie du mot gamétophyte (= plante à gamètes). Par contre, si on prend en considération l'état de ploïdie de la cellule, cette génération unique serait un sporophyte diploïde et la gamétophyte haploïde aurait disparu, les cellules méïotiques (=spores) se"transformant" directement en gamètes. Un tel cycle est typique du règne animal, sauf de quelques protozoaires.

   Exemple chez les plantes :  Certains Thallophytes ( Diatomées)

Dans le cas du cycle monogénétique haplophasique, on a un gamétophyte haploïde qui donne des gamètes. La fusion de deux gamètes mâle et femelle conduit à la formation d'un zygote diploïde qui va donner par méiose des spores haploïdes.Dans ce cas, la phase chromosomique diploïde est réduite au zygote. La méiose a lieu directement dans le zygote.

Le cycle digénétique Haplodiplophasique

Typiquement aux deux périodes de ce cycle ( haplophase et diplophase) correspondent deux sortes d'organismes, deux générations. La première est constituée de cellules haploïdes (n chromosomes). Au sein de ses organes reproducteurs, elle élabore par simples mitoses des cellules reproductrices à n chromosomes : les gamètes.Cette génération est donc le gamétophyte (végétal qui génère les gamètes).La fusion d'un gamète mâle et d'un gamète femelle (=fécondation ou gamie) donne naissance à un oeuf (=zygote) diploïde dans les divisions successives par mitose sont à l'origine d'un organisme à cellules diploïdes qui représentent la seconde génération. Celle ci forme par méïsose (réduction chromatique) dans ses
organes reproducteurs des cellules haploïdes appelés spores méiotiques ou tétraspores ou méiospores. Cette génération est donc le sporophyte qu'il est préférable de nommer tétrasporophyte ou méiosporophyte. Chacune des spores, par mitoses successives, se développera en un nouveau gamétophyte haploïde.

Les cycles digénétiques sont les plus nombreux et les plus diversifiés puisqu'on les rencontre chez de très nombreux thallophytes et qu'ils sont les seuls actuellement connus chez les Cormophytes. Ils sont soit isomorphes chez certains Thallophytes, soit le plus souvent hétéromorphes chez d'autres Thallophytes et chez tous les Cormophytes avec prédominance soit de la phase haploïde chez les Bryophytes (cycle digénétique haplodiplophasique) soit de la phase diploïde chez les Trachéophytes (cycle digénétique diplohaplophasique). Le végétal qui présente un tel cycle est un haplodiplonte ou un diplohaplonte.

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