Paléoanthropologie 13

COMMENT L'HOMME ?

L'idée d'évolution des espèces ou d'une biologie évolutive se cristallise vers la fin du XVIIIè siècle. Lamarck propose la première théorie cohérente de la transformation des espèces. Il perçoit que l'état de nature n'est pas fixe. Il soutient que les espèces se transforment en raison de deux facteurs : d'une part, selon une tendance àç seperfectionner, d'autre part, selon les circonstances. En d'autres termes , les organismes possèdent en eux des des capacités à se modifier qui se manifestent en fonction des changement de l'environnement . Lamarck s'impose comme un immense pionnier de la pensée moderne de l'évolution en installant cette dialectique entre facteurs internes et externes de l'évolution. Mais l'histoire ne retiendra que la dimension biologique de son oeuvre . Dans son maître libre " la philosophie zoologique " et publié en 1809, il est clair que la tendance à se perfectionner des organismes s'inscrit dans une longue tradition de la pensée occidentale qui remonte à Aristote . Depuis, la théorie de Lamarck se réduit à cette lecture caricaturale. 

Charles Darwin fustige l'idée d'une tendance interne aux organismes . Il constate que chez la plupart des espèces les individus sont différents les uns des autres. Ces différences dont il ignore les causes, se renouvellent à chaque génération. Les individus affrontent la vie avec des caractères avantageux ou désavantageux selon les conditions de l'environnement . Il y a sélection . La théorie de la sélection naturelle , bien qu'elle n'explique pas l'origine de la variabilité interindividuelle, insiste sur l'importance des facteurs environnementaux.

Depuis plus d'un siècle, les controverses sur les processus de l'évolution s'appuient sur des conceptions caricaturales des travaux de Lamarck et Darwin. L'un serait attaché à l'importance des facteurs internes de l'évolution, l'autre aux facteurs externes. Les recherches actuelles s'efforcent de prendre en compte les deux. Les facteurs internes concernent la génétique , la génétique du développement , l'embryologie , les processus de l'ontogenèse, et les caractères hérités des ancêtres. Leur ensemble associe l'ontogenèse et la phylogenèse en ce qu'ils proviennent de notre histoire évolutive ( phylogenèse ) et s'inscrivent, pour certains, dans notre aprimoine génétique  (génome).Les facteurs externes sont liés aux conditions de l'environnement qui entourent l'organisme  : autres individus au seins des systèmes sociaux ( compétition pour les nourritures et les partenaires sexuels), les autres espèces ( concurrence pour les mêmes ressources , prédateurs, parasites ), des variations régulières liées aux saisons et aux cycles climatiques , catastrophes ( volcanismes, tectonique des plaques, météorites ). Ce sont les processus de sélection naturelle et sexuelle.

Cependant, en dépit des approches modernes qui s'efforcent de prendre en compte ces deux types de facteurs, on constate le retour en force d'idées obsolètes autour des origines et de l'évolution de l'homme . Les plus récurrentes s'ancrent du côté des facteurs internes de l'évolution. La génétique du développement et l'embryologie décrivent des processus extrêmement complexes qui aboutissent à la constitution d'un organisme. On sait depuis fort longtemps que l'état d'un organisme , résulte de l'interaction constante entre  le phénotype et son environnement. Malgré cela, ce que l'on observe dans le cadre de l'ontogenèse individuelle est est transposé dans le cadre de l'évolution des espèces , en ommettant de contacter les phénomènes environnementaux. Cette conception internaliste de l'évolution se retrouve chez ernst Haeckel, Vincent Goldschmidt, Voctor Bolk, Ashley Montagu et plus récemment chez Anne Malassé d'Ambricourt et Jean Chaline.

CHIMERES,MUTATIONS, ET MONSTRES PROMETTEURS   

On doit à Ernst Haeckel le célèbre aphorisme " l'ontogenèse récapitule la phylogenèse " . Selon une "loi biogénétique fondamentale" , les individus au cours de leur ontogenèse passent par tous les stades morphologiques de leurs ancêtres. L'ontogenèse se construit comme un processus cumulatif qui récapitule les unes après les autres les grandes étapes des lignées évolutives . C'est une conception linéaire, hiérarchique et généalogique de l'évolution de l'homme installé au terme de ce processus . On rencontre la même conception fondamentale dans la thèse de Malassé d'Embricourt qui, à partir de l'évolution de l'ontogenèse de la base du crâne , décrit une " loi biodynamique " fondamentale  reprenant les grandes étapes classiques non pas de l'évolution , mais de l'échelle naturelle des espèces ( scala naturae ). De tels processus supposent un programme déjà établi et son développement se dispense de toute intervention des phénomènes environnementaux. 

D'autres théories qui font intervenir l'ontogenèse et la phylogenèse , inversent le processus de récapitulation . Au lieu d'imaginer un processus additionnel, on invique une modification de l'ontogenèse de l'espèce ancestrale de telle sorte que les individus de l'espèce fille maintiennent à l'état adulte des caractères juvéniles reconnus chez l'espèce ancestrale . Il y a donc troncation de l'ontogenèse de cette dernière . On dit que l'espèce fille est néoténique  ( morphologie juvénile ). La théorie de la néoténie ou encore de la foetalisation connaît un grand engouement entre les deux guerres mondiales sous l'impulsion de Bolk et de Montagu. Ils recensent les caractères de l'homme qui, selon eux, ressemblent à ceux des jeunes grands singes supposés représenter notre espèce ancestrale  : une face plate et orthognathe , absence de relief sus-orbitaire , un cerveau relativement plus gros , un crâne large , des os de la boîte cranienne minces dépourvus de relief et de crête osseuse , les proportions harmoniques de l'arcade dentaire , des dents de petite taille à éruption tardive , une position avancée du trou occipital, la forme du bassin, un pied avec hallux adducté, la morphologie de la main, un vagin orienté vers l'avant, une faible pilosité . pour ces auteurs , les caractères de l'homme moderne sont donc homologues à ceux décrits chez les jeunes grands singes. L'ontogenèse des ancêtres de l'homme se serait modifiée en réponse au besoins d'une vie plus longue dont une grande partie est dédiée à l'apprentissage. La théorie de la foetalisation humaine suppose des mutations à la fois simple et conséquentes du programme ontogénétique de l'espèce ancestrale . Ce n'est donc pas un hasard si elle émerge au coeur des conceptions dites mutationnistes de l'évolution. La découverte des lois de de l'hérédité au début du XXè siècle et la mise en évidence de mutations et de leurs effets parfois considérables sur la morphologie - les monstres en l'occurence - laisser entrevoir une évolution rapide. Bien que ces mutations soient souvent délétères, Goldschmidt énonce le principe du " monstre prometteur" Il peut arriver qu'une mutation produise un individu dont les caractères, non sélectionnés, s'avèrent prometteurs. Si cet avantage se retrouve dans la compétition naturelle ou sexuelle, alors il se diffuse au sein de la population. Un tel processus , de nature ponctuée et spontanée, se dispense de formes intermédiaires, en l'ocurrence des fossiles. Une parenthèse s'ouvre entre 1947 et 1977 , celle de la théorie synthétique de l'évolution. Elle oriente les recherches vers les facteurs externes ou environnementaux de l'évolution avec sélection naturelle comme principal processus évolutif. cela conduit au programme adaptationniste et ses dérives parfois naives . Toutes les différences morphologiques , physiologiques et éthologiques entre les espèces sont interprétées en regard des différences écologiques. Stephen Jay Gould en amorce la critique dans Ontogeny and Phylogeny en 1977 et en établit un constat sévère avec Richard Lewontin  dans The Spandels of San Marco and the Panglossian  Paradigm : a critic of the adaptationnist programme, publié en 1979 . L'adjectif planglossian    fait référence au bond docteur Pangloss inventé par voltaire dans Candide . Panglossest une caricature de Leinitz dont la philosophie perpétue la vision d'une providence  qui fait que " tout est pour le mieux dans le meilleur des mondes possibles "

Depuius la publication du désormais célèbre Ontogeny and Phylogeny par Gould, les recherches sur les facteurs internes de l'évolution ont pris un essor considérable. Ce que l'on appelle les hétérochronies   constitue un vaste champ d'études qui mobilise des recherches en génétique , en embryologie , en morphologie et même en éthologie. 

Prenons l'exemple des grands singes africains . Les hétérochronies sont les processus susceptibles de modifier le développement morphologique entre des espèces apparentées en jouant sur la plasticité des facteurs de développement , lesquels se réalisent par des accélérations , des ralentissements , des prolongations ou des troncations des différentes périodes de l'ontogenèse. La comparaison des trois espèces de grands singes - les chimpanzés, les bonobos et les gorilles- met en évidence une continuité morphologique qui correspond à une même courbe de croissance ontogénétique généralisée. Si on prend les chimpanzés comme référence , on peut dire que le crâne des bonobos adultes ressemblent à celui d'un chimpanzé adolescent alors que celui des gorilles exprime une extrapolation de la même courbe de développement. Des différences de taille et de morphologie parfois spectaculaires entre des espèces très proches et aussi entre les individus des deux sexes d'une même espèce  - comme le dimorphisme sexuel des gorilles - se ramènent , en partie , à des stades différents d'une même courbe de croissance . L'analyse s'étend aux comportements locomoteurs , dont la bipédies des jeunes grands singes qui serait maintenue au stade adulte par des processus similaires comme chez les bonobos. On retrouve cette interprétation aussi pour les différences comportementales . Le faible  dimorphisme sexuel des bonobos , leurs moeurs sexuelles, le vagin des femelles orienté vers l'avant, les cris aigus, le toupets de poils blancs sont interprétés comme la conservation à l'état adulte de caractères juvéniles. 

L'explication avancée pour les différences entre les chimpanzés et les bonobos est reprise pour rendre compte des origines des hominidés. Ainsi quelques mutations affectant les gènes responsables du contrôle de l'ontogenèse auraient entrainé les modifications morphologiques qui caractérisent les hominidés par rapport aux paninés. Cette théorie de la " néoténie " humaine retrouve un regain de succès depuis que l'on connaît la proximité génétique entre les hommes et les chimpanzés. La version la plus moderne est due à Jean Chaline . Il évoque l'occurence d'une telle mutation chez un individu mâle  et dominant au sein d'une population ancestrale perdue  au coeur de l'Afrique centrale. Les femelles se reproduisent exclusivement avec ce mâle et, par recombinaison génétique et chromosomique , leur descendance devient bipède. 

Cette hypothèse pose bien des problèmes . On ne connaît aucun fossile d'hominidé dans cette région d'Afrique . Les comportements sexuels des grands singes , notamment le choix des partenaires par les femelles , ne correspond pas à ce que l'on observe chez des espèces très attachées à la promiscuité sexuelle . Quand à la bipédie des jeunes grands singes , aucune observation ne l'étaye . Il se tiennent le plus souvent debout en s'accrochant à leur mère , mais ne se déplacent pas plus ainsi , et même moins , que les individus plus âgés. (D'une façon générale , il convient de se méfier de la signification évolutive des ressemblances  entre des caractères observéschez des jeunes et ceux décrits chez des adultes . Des processus très distincts , et donc non homologues , aboutissent à des formes semblables. Sans nier aucunement l'importance et l'élégance des hétérochronies , on relève néanmoins beaucoup d'interprétations disons superficielles car fondées que sur des ressemblances générales de forme.) Enfin , ce schéma suppose un état ancestral qui ressemble à celui des chimpanzés actuels, et rien ne permet d'affirmer dans l'état de nos connaissances actuelles , bien au contraire ( voir Orrorin ). Reste à comprendre l'engouement et le succès d'une telle hypothèse. Il repose sur l'évocation de mythes profondéments ancrés dans notre culture : prépondérance des gamètes des mâles ; rôle passif des femelles qui n'évoluent pas ; tendance interne des organisations à se modifier; évocation d'un évènement évolutif unique qui sépare la lignée humaine du reste des grands singes. Enfin, pour rendre cette hypothèse plus plausible , l'auteur et ceux qui le soutiennent récusent la diversité des fossiles et, ce qui est proprement stupéfiant , affirment que l'Afrique n'a pas connu de changement d'environnement depuis plus de 20.000.000 d'années . Pour Chaline, les paléoanthropologues sont mal formés pour étudier l'évolution de l'homme et les centaines de travaux réalisés dans le cadre de programmes internationaux et interdisciplinaires sur les changements d'environnement sont nuls et non avenus . C'est faire fi d'un principe épistémologique simple. Une nouvelle théorie se doit de rendre compte de toutes les données pertinentes et non pas se construire sur le rejet sélectif de ces apports objectifs.

La théorie de Chaline néglige trop ce que l'on sait des fossiles et des grands singes pour être validée. Mais il n'a pas tort de dénoncer la pauvreté de la formation des étudiants en anthropologie qui délaisse trop les théories de l'évolution - surtout ne jamais citer le nom de darwin dans le cadre des sciences humaines ! - et méprise tout ce qui touche aux grands singes - hors sujet puisque ce ne sont pas des hommes. L'approche provocatrice de Chaline a le mérite de secouer une paléoanthropologie trop longtemps campée sur le dogme de l'hominisation , même si il y revient par des chemins pas si inattendus.  

L'ORIGINE DES HOMINIDES : L'APPROCHE PHYLOGENETIQUE     

Pour reconstituer les origines et l'évolution de l'homme, et prendre en compte à la fois les facteurs internes et externes de l'évolution , il faut se placer dans le cadre des relations phylogénétiques entre les taxons impliqués. Cela suppose tous les hominidés: les lignées actuelles comme les fossiles les plus proches. La première étape consiste à reconstituer un état des origines, comme proposé au début de cette catégorie . puis à partir de là , à confronter les taxons et les embranchement de l'arbre phylogénétique aux changements connus de l'environnement . En calant les évènements évolutifs dans une série d'ancêtres à descendants , on peut espérer retrouver la descendance avec modification, et surtout, si ces modifications sont dues à celles de l'environnement ou pas. Si c'est le cas, des changements évolutifs doivent se retrouver dans d'autres lignées qui ne sont pas apparentées. si ce n'est pas le cas, on recherche d'autres modèles , comme celui de la Reine rouge - expression tirée de la nouvelle de Lewis Caroll De l'autre côté du miroir , la reine de coeur disant à Alice qu'elle doit courir le plus vite possible pour rester à la même place . Dans une communauté écologique , les individus des populations des différentes espèces interragissent entre eux . Toute modification significative au sein d'une population a des effets sur les autres populations . Ainsi, même si l'environnement reste relativement stable , la Reine rouge a pour effet d'entraîner  un processus que l'on appelle le principe de divergence écologique. Elles se spécialisent de plus en plus . Puis si un changement d'environnement intervient , elles rencontrent l'extinction , laissent la place à des espèces plus généralistes, et ainsi de suite. 

Commentaires :

L'East side story

Ce scénario des origines s'appuie sur un mode de spéciation allopatrique par vicariance Selon ce mode de spéciation, des populations initialement interfécondes évoluent en espèces distinctes car elles sont isolées géographiquement. C'est le mode de spéciation de loin le plus fréquent chez les animaux. Par vicariance, on entend que : Une barrière géographique (rivière, montagne, vallée, océan, glacier…) coupe l'aire de répartition d'une espèce en plusieurs zones. Dans chacune des zones, chaque population évolue indépendamment des autres, pouvant donner naissance à une nouvelle espèce.

c'est un modèle d'inspiration néodarwinienne qui fait intervenir l'adaptation au milieu de manière graduelle. Cependant l'environnement provoque le changement et est novateur . Sous son apparence néodarwinienne , ce scénario et ses conséquences évolutives suivent une inspiration lamarckienne.Par ailleurs, il ne prend pas en compte les observations sur les chimpanzés, peu connues à l'époque où Yves Coppens établit son hypothèse. Une conséquence regrettable que l'on ne saurait imputer à son auteur , est que la majorité des lecteurs de cettes théories déduisent que , d'une part, les ancêtres chimpanzés ressemblent aux chimpanzés actuels et que, d'autre part, ils auraient peu évolué car la grande forêt tropicale aurait peu changé depuis 7.000.000 d'années. Cette idée est complètement erronée.

L'East side story est restée la seule hypothèse capable d'expliquer l'état des connaissances sur la paléogéographie connues des fossiles et de la biogéographie actuelle des grands singes. L'annonce d'Orrorin au Kenya en 2000 vient la renforcer. Mais avec la découverte de Toumaï arrivant en 2002, on ne sait plus si les origines des hominidés se situent à l'est ou à l'ouest du Rift ou ailleurs. Un paradigme s'en va et il faut en proposer un autre , ce qui n'est pas encore fait. Précisons avec force qu'Yves Coppens ne s'est pas trompé . La paléoanthropologie est une science . Une démarche scientifique consiste à proposer un modèle qui rend compte de l'état des connaissances . Sa valeur heuristique amène à développer des hypothèses et des recherches dont les résultats vont, pour certain, renforcer le paradigme dominant ( Orrorin) et, pour d'autres , obliger à amender le paradigme dominant, voire à le récuser  ( Toumaï). L'East side story a tenu ce rôle , tout comme le concept de chaînon manquantà une autre époque , remplacé par celui du dernier ancêtre commun . En attendant, il reste évident que le Rift a joué certainement un rôle considérable dans l'histoire des hominidés , que ce soit autour des origines de notre lignée comme pour l'apparition du genre Homo.     

Le monstre prometteur

Le scénario proposé va à l'encontre de tout ce que l'on connaît en paléoanthropologie et en primatologie . Pour soutenir son hypothèse, l'auteur doit récuser la diversité des fossiles hominidés et les changements d'environnement . D'autre part, la sélection sexuelle , telle qu'elle est évoquée , ne correspond à aucune observation connue . Enfin, la séparation entre la lignée des grands singes africains et celle des hommes se fait quelque part en Afrique centrale, là où l'on a jamais trouvé de fossiles . Il en est de même pour les gènes responsables des macro-mutations évoquées et qui restent à décoiuvrir . Or depuis que l'on sait que le génome humain se réduit à moins de 40.000 gènes, on a encore moins de chances de trouver de tels gènes.Celà suppose une combinatoire très complexe entre l'expression du génome et l'ontogenèse qui ne séruit pas  à la manifestation d'une simple mutation. En résumé, cette hypothèse repose sur des chaînons, des gènes et des comportements marquants et est quasiment non testable.

Le DACphylo.

Cette approche s'appuie sur les principes de la phylogénétique systématique. Elle vise à reconnaître, dans un premier temps , l'état des relations de parenté entre les espèces concernées ( anthropologie moléculaire ) . Ensuite, elle s'attache à reconstituer l'état du dernier ancêtre commun . Le DAC rassemble tous les caractères morphologiques et comportementaux , communs des taxons impliqués, en l'occurence, les chimpanzés, les bonobos, et les hommes pour les espèces actuelles. Ce n'est qu'ensuite, et ensuite seulement , que les changements évolutifs révélés par les fossiles , sont confrontés aux changements d'environnement . C'est une approche historique qui prend compte de l'héritage phylogénétique - les facteurs internes à la lignée -  et les facteurs environnementaux ou externes. Ce modèle admet des modes d'évolution rapide, ponctués, mais à l'échelle des changements géologiques. C'esdt un modèle postdarwinien qui s'inspire des travaux suscités par Gould . Il s'inscrit dans le cadre de ce qu'on appelle la nouvelle synthèse des théories de l'évolution dite évo-dévo car prenant en compte à la fois les facteurs internes et externes de l'évolution.     

LES ORIGINES DE HOMINIDES ET DES BIPEDIES

Dans la reconstitution du DAC proposée dans le premier chapitre , celui-ci est bipède . Orrorin confirme cette hypothèse, à condition d'admettre une dichotomie récente. En proposant un tel état des origines , on change complètement l'histoire évolutive de n otre lignée . Pour Yves Coppens , les hominidés restés à l'est , s'adaptent à la vie dans un environnement mosaïque . Ils y acquièrent la bipédie , l'outil et l'ensemble des caractéristiques longtemps pensées comme exclusives à notre lignée. Pour ma part, je pense que ces caractéristiques existent sous une forme ou sous une autre chez notre dernier ancêtre commun . Elles apparaissent dans le monde des forêts et sont sélectionnées par la suite dans le contexte des savanes arborées. En d'autres termes, la bipédie , l'émail épais , tout comme la chasse et l'outil font partie des aptitudes comportementales des hominidés ancestraux vivant dans les forêts . L'aptitude à se déplacer redressé sur les deux jambes  fait partie du répertopire locomoteur des grands singes hominoïdes depuis plus de 10.000.000 années . La marche bipède est une aptitude ou une aptation ou encore une exaptation qui n'a pas été sélectionnée comme telle . Ce n'est que par la suite , dans le cadre des changements d'environnementévoqués par l'East side story, que cette aptation est devenue un caractère avantageux qui participe à la survie de l'espèce . Elle devient une adaptation . Cependant il serait erroné de retenir que l'environnement ne joue pas un rôle prépondérant pour les origines des hominidés . Ce qui est affirmé, c'est que l'environnement ne crée rien , mais sélectionne. L'aptitude à la bipédie découle des facteurs internes qui admettent une plasticité du comportement et les facteurs externes les sélectionnent ou pas.

L'hypothèse des origines arboricoles de la bipédie découle d'observations récentes sur les comportements des grands singes actuels , mais aussi d'études en laboratoire . Des chercheurs en biomécanique ont montré que la façon dont les ,muscles du bas du dos et des hanches se mobilisent quand un grand singe grimpe le long d'un tronc d'arbre est le même que lorsqu'il marche sur deux jambes . La bipédie et l'arboricolisme se retrouvent aussi dans d'autres lignées de grands singes aujourd'hui disparus . L'une de ces lignées est européenne et l'un de ses représentant est l'Oréopithèque ( Oreopithécus bamboli ) . Ce grand singe se suspend au bout de longs bras , comme les gibbons actuels . Mais son bassin et son fémur ressemblent plus au squelette de Lucy qu'à celui des autres grands singes. Des études récentes suggèrent une bipédie occasionnelle plus dérivée que que celle des bonobos actuels. Certes les oréopithèques ne sont pas sur notre lignée . Ils disparaissent vers 8 millions d'années. Mais leur répertoire locomoteur souligne les relations fonctionnelles entre l'aptitude à la bipédie et l'adaptation à la suspension et au grimper vertical.    

MODALITES D'EVOLUTION DES HOMINIDES

On l'a dit, on ignore presque tout de l'évolution des paninés, le côté ouest de notre histoire évolutive . Pour expliquer cette absence de connaissance de l'évolution des paninés, on souligne que les conditions sont très médiocres dans les milieux forestiers. Les sols étant acides, les ossements ne se préservent pas ( toute une discipline de la paléonbthologie s'intéresse à ce problème fondamental .qui conditionne l'accès possible aux fossiles : la taphonomie ). Mais comment expliquer que l'on retrouve des fossiles de singes tels que les colobes, très arboricoles. Certes , les grand singes vivent dans des populationbs de faible densité, comme les hominidés, mais est-ce suffisant ?

Tous les fossiles trouvés en Afrique sont systématiquement rattachés à la lignée des hominidés. Tous présentent des aptitudes à la bipédie ou sont considérés comme tels. On se trouve alors avec pas moins de  de 17 espèces d'homininés et aucun paniné. Il y a manifestement un problème quelque part . Si, comme j'en fais l'hypothèse , les aptitudes à la bipédie sont fort anciennes , si elles précèdent notre dernier ancêtre commun, alors il faut réviser , selon les préceptes de la systématique moderne, la classification des hominidés. S'il ne s'agissait pas de l'évolution dite de l'homme, cela aurait été envisagé. Pour avancer sur cette question , il ne suffit pas d'accumuler de nouvelles découvertes . Seulement les paléoanthropologues se montrent très réticents , préféant faire plonger le DAC dans les abysses du temps et de nos fausses certitudes.

En attendant, contentons-nous de ce qui se déroule du côté est. Cela commence avec la radiation des australopithèques.

LA RADIATION DES AUSTRALOPITHEQUES

La plasticité des comportements locomoteurs des hominidés s'épanouit chez les australopithèques, ils dévoilent divers degrés d'adaptation à la bipédie. Comme toutes ces espèces sont phylogénétiquement proches, on peut supposer que des processus hétérochroniques  simples justifient une part des différences morphologiques reconnues. Les travaux de christine Berge , d'Yvette deloison et de Christine Tardieu, attachées au CNRS , confirment qu'une partie des différences entre les morphologies des bassins , des fémurs et des pieds dépend de relations allométriques liées à des hétérochronies. En d'autres termes, ces morphologiesrésultent d'altérations de courbes de croissance communes aux hominidés, mais arrêtées à divers stades , ce qui accenbtue le développement d'une partie par rappport à l'autre ( allométrie ). Les hétérochronies rendent compte de manière simple d'une grande partie des différences morphologiques entre espèces parentes. Mais d'autres parties du squelette locomoteur , comme les articulations, résultent d'adaptations fonctionnelles plus précises.

Ce qui semble avéré pour le squelette locomoteur s'applique aussi au crâne et à ses parties, mais les recherches sont moins avancées en raison de la complexité des fonctions . On retient cependant qu'une radiation comme celle des australopithèques repose sur une différenciation des aspèces acquise selon des processus génétiques assez simples . Bien que l'on ignore les morphologies des homininés qui les précèdent entre 6 et 4 millions d'années , leur radiation au sein des savanes arborées , un milieu en mosaïque , favorise l'expression de différences morphologiques liées à la plasticité des processus hétérochroniques . Mais pour que des différences se fixent entre entre populations, et plus tard, entre sous-espèces et espèces , cela suppose des phases de dérives génétiques assez rapides. Il est nécessaire que des populations se trouvent isolées par fractionnement de leur habitat , ce qui est arrivé  maintes fois  d'après la reconstitution des changements géographiques et écologiques de l'Afrique à cette époque . Les australopithèques restent des espèces mégadontes assez généralistes et semblent avoir assez peu divergé , ce qui explique leur répartition qui évoque plus des para-espèces que des espèces sympatriques , si ce ne sont, peut-être, Australopithecus anamensis , australopithecus afarensis et kenyanthropus platyops en Afrique orientale.

LA RADIATION DES PREMIERS HOMMES ET DES PARANTHROPES

Les australopithèques et les autres mammifères qui les entourent entre 2,8 et 2,5 millions d'années. Un processus de divergence écologique se met en place entre les paranthropes et ceux que l'on appelle les premiers hommes. Mais on s'aperçoit que leurs divergences jouent sur une mosaïque de caractéristiques communes . Tous ont un cerveau relativement plus grand , des mains plus aptes à la manipulation et à la préhension . Tous utilisent des outils en pierre taillée et mangent de la viande comme des nourritures coriaces. Ils sont passés par une phase de sélection  au travers de laquelle n'ont pu survivre que des espèces capables de collecter des nourritures , végétales, et/ou animales difficilement accessibles  sans de nouvelles capacités cognitives. D'après ce que l'on sait des périodes de croissance des paranthropes , les processus hétérochroniques  liés à leur évolution passent par des stades de leur ontogenèse à la fois accélérées et plus courtes. Les premiers hommes diffèrent assez peu en cela des australopithèques. Mais leur cerveau relativement plus grand fait intervenir aussi de tels processus. Les hétérochronies, mises en évidence à travers des changements relatifs de la taille des organismes et de leur parties, proposent des explications élégantes et simples . Mais il est très naïf de considérer qu'elles agissent de manière globale ( holistique ) en contraignant de manière rigide les différentes parties de l'organisme entre elles. On trouve encore dans les manuels de paléontologie humaine d'un côté une association rigide entre des grosses mâchoires, un petit cerveau  et une bipédie imparfaite - ce sont les paranthropes - et de l'autre côté une association non moins rigide entre mâchoires plus graciles , cerveau développé et bipédie dérivée - ce sont les Homo habilis . Les études actuelles récusent ces schémas qui n'ont plus cours - comme la distinction obsolète entre australopithèques graciles et robustes . Pourtant c'est l'étrange message véhiculé par ceux qui continuentd'étudier l'évolution des formes dans une perspective globale de l'évolution. des hominidés depuis les chimpanzés jusqu'à l'homme . Les hétérochronies imposent des contraintes à la fois sur l'ensemble de l'organisme et sur ses pareties  . Elles contraignent le jeu des possibles au sein de chaque lignée évolutive . Ce jeu, exprimé à partir de la plasticité du développement , se retrouve dans la diversité des hominidés. cette diversité est rendue possible par les facteurs internes de l'évolution , propres à l'histoire de chaque lignée, et seule une pârtie est sélectionnée par les facteurs de l'environnement. Mais au fil de l'évolution, le jeu des possibles se restreint , donnant la fausse illusion d'une évolution directionnelle et rigide  si l'on ignore la diversité des formes ancestrales . Les deux radiations des hominidés décrivent admirablement les interactions entre les facteurs internes de l'évolution , les contraintes qui lient les différentes partir de l'organisme , mais aussi la sélection qui entraîne l'adaptation de l'une ou l'autre de ses parties, comme l'appareil masticateur , le cerveau ou le pied. Le tableau qui suit donne un apercu de la plasticité comme de la limite de ce jeu des possibles entre les parties de l'organisme.        

Taxon	Face	Cerveau	Bipédie
Australopithecus anamensis	archaïque	?	évoluée
Australopithecus afarensis	robuste et archaïque	petit	archaïque
australopithecus africanus	robuste et dérivée	petit	moins archaique
australopithecus garhi	robuste et peu dérivée	moyen	assez dérivée
Paranthropus aethiopicus	robuste et peu dérivée	petit	?
Paranthropus boisei	robuste et dérivée	développé	assez dérivée
Homo habilis	réduite	développé	assez dérivée
Homo rudolfensis	robuste	développé	dérivée ?
Homo ergaster	très réduite	développé	très dérivée

    

L'APPARITION DES GRANDS HOMMES     

Les Homo ergaster sont vraiment plus corpulents que les autres hominidés. Leur grande taille entraîne aussi un cortège de transformations qui passent par diversprocessus hétérochroniques. Certains se manifestent au moment de la puberté. Cette poussée de croissance semble caractéristique du genre Homo et rend compte entre autres choses , de l'allongement de nos membres inférieurs comme de la morphologie de notre bassin. L'apparition de ces hommes résulte d'une sélection sur la taille corporelle qui ; d'une manière générale , touche les espèces adaptées à la vie dans les milieux ouverts. Impossible de dire si c'est la taille qui est la cible de la sélection ou une bipédie très efficace. On note une réduction du dimorphisme sexuel qui dépend aussi de facteurs de taille associés à des hétérochronies . Ainsi la taille et les différences de taille résultent du jeu de facteurs de sélection naturelle et sexuelle qui s'appuient sur les même processus hétérochroniques.

Les Homo ergaster ont un cerveau plus grand . Pour autant , la taille relative de celui-ci n'excède pas celle des homininés contemporains . Chez ces derniers, paranthropes et, premiers hommes il y a acquisition d'un plus grand cerveau sans changement notable de la taille corporelle . Leur encéphalisation a été la cible de la sélection naturelle. En revanche , c'est la taille qui a été la cible de la sélection naturelle pour les premiers vrais hommes et le cerveau a , en quelques sortes, suivi. Mais le fait que le cerveau ne soit pas relativement plus grand ne signifie pas qu'il conserve les mêmes capacités cognitives. quand sa taille augmente , ses différentes parties ne s'agrandissent pas en proportion ( allométries cérébrales ). Les aires primaires dédiées aux fonctions sensori-motrices n'ont pas besoin d'être deux fois plus étendues chez des espèces deux fois plus grandes pour assurer leurs fonctions respectives. Autrement dit , le cerveau du chimpanzéou celui de l'homme mobilisent autant de neurones pour traiter la vision ou l'audition. Par conséquent, d'autres aires comme les aires d'association , si importantes pour la compréhension de l'environnement  et l'élaboration des réponses cognitives destinées à agir sur lui, se retrouvent relativement plus développées. D'autre part, certaines aires dédiées à la manipulation , à la locomotion ou à l'expression orale sont plus ou moins développées. La taille relative des aires corticales répond donc à des contraintes générales, mais aussi à des spécialisations . Dans le cas d'Homo ergaster , la sélection de la taille corporelle entraîne un cortège de modifications adaptatives considérables qui, pour certaines n'ont pas été sélectionnées. En exagérant le trait , on peut dire que l'adaptation des vrais hommes à travers leurs capacités cognitives et culturelles commence par un grand corps fait pour la course . L'émergence d'homo ergaster  offre l'opportunité de dénoncer une autre idée naïve quand aux modalités d'apparition de l'homme . Nous avons déjà critiqué la conception linéaire et holistique des hétérochronies chez ceux qui traquent l'immanence des formes. Une autre idée se réfugie dans l'évocation des mutations soudaines susceptibles de passer d'une forme ancestrale  comme homo habilis à homo ergaster . Il est indéniable que des processus hétérochroniques soient en partie responsables des différentes morphologiques entre ces deux hominidés. Mais la faillite la plus courante dans ce type d'hypothèse réside dans le choix de l'espèce retenue comme forme ancestrale . Il convient de rappeler avec force que, pour retrouver une partie des processus hétérochroniques , il faut se placer dans une logique d'ancêtre à descendant afin de mettre en évidence la descendance avec modification. Or il n'est pas certain qu'homo habilis soit l'ancêtre d'homo ergaster . L'apparition soudaine de ce dernier en Afrique orientale est plus certainement due à une migration depuis une autre partie de l'Afrique qu'à une mutation miracle. Les hypothèses mutationnistes associées aux modèles des équilibres ponctués doivent leur semblant de crédibilité à l'absence de fossiles . Leur validité repose sur l'absence de preuves , ce qui est d'une surprenante inconséquence. On s'en étonne encore plus lorsque les protagonistes de ces fables génétiques récusent les fossiles quand ils sont connus .

Ce n'est pâs la théorie des équilibres ponctués qui est dénoncée içi, mais une conception aberrante de l'évolution qui, au nom de certaines convictions , prétend ignorer la paléoanthropologie et toutes les disciplines associées . Des pans entiers de notre histoire évolutive manquent. Mais l'accumulation des découvertes de ces dernières annéesmontre tout ce que l'avenir peut nous montrer du côté des preuves de notre évolution , les fossiles. A ceux qui se révfèrent à Stephen Jay Gould pour donner quelque crédit à leurs certitudes mutationnistes - dont opn attend la découverte des gènes responsables - , il faut rappeler que les changements rapides aux cours de l'évolution sont à rapporter aux changements d'environnement . C'est ce que précise Gould avec force dans Ontogeny and Phylogeny. Les facteurs externes de l'évolution interviennenet toujours pour sélectionner et fixer les caractères, même si , on l'a vu, certains n'ont pas de signification adaptative évidente.  Un tel processus peut être rapide à l'échelle des temps géologiques , mais cela prend tout de même du temps, celui de l'évolution qui se fait.

La paléoanthropologie - comme la paléontologie en général- est une affaire de patience , de temps. Récemment , une équipe de recherche travaillant à Dinanisi, en géorgie , a décrit un superbe crâne daté de plus de 1,6 million d'années. De par ses caractéres , il se situe entre Homo habilis et Homo ergaster. S'agit-il d'une autre espèce , Homo georgicus ? Pas évident, d'autant que tous ces hommes s'avèrent contemporains.

cette découverte change bien des choses . D'une part, et au vu des commentaires précédents , on finit par trouver des formes de transition. D'autre part, contrairement à ce que je pensais , ce ne sont pas des hommes nécessairement de grande taille qui sortent d'Afrique . Cela conduit à reconsidérer les processus de spéciation couramment admis. Avec tous ces fossiles au seuil du genre Homo , on est probablement en présence d'un cas de spéciation périphérique. On suppose que des populations d'homo habilis sensus lato présentent des différences morphologiques locales en raison de leurs habitats en mosaïque . D'où la diversité de ces hommes et leur contemporanéité . Puis , au gré des changements d'environnement , ceux de plus grande taille , mieux adaptés aux milieux plus ouverts , survivent. Des processus de sélection relativement rapides interviennent , ce qui n'exclut pas des des formes de transition . Puis ces populations périphériques finissent par supplanter les populations ancestrales , dont certaines restent contemporaines avant de s'éteindre. C'est peut-être un processus de spéciation de ce type qui rend compte de la diversité de ces " premiers hommes " .

L'EVOLUTION DU GENRE HOMO.

Après homo ergaster, l'évolution de la taille corporelle comme celle de la bipédie ne connaissaient pas de changements de grande amplitude . On ignore la signification évolutive de la massification du squelette d'homo erectus . On suppose l'intervention  de facteurs endocrinaux . Entre Homo ergaster et les hommes plus récents , la taille relative du cerveau passe de 900 cm3 à 1200 cm3. On se dispute pour déterminer si cette tendance est graduelle ou connaît des sauts évolutifs . Le peu de fossilles entre 1,5 et 0,5 million d'années ne permet pas de valider l'une ou l'autre de ces hypothèses . On sait en revanche que l'ontogenèse des hommes s'allonge au cours de cette période . On note aussi l'acquisition de cerveaux relativement plus grands , à partir de 500.000 ans , quelle que soit la population humaine . Des processus hétérochroniques simples peuvent rendre compte de ces évolutions , qu'ils soient graduels ou plus ponctuels . Une documentation fossile plus complète devra valider l'un ou l'autre processus . Une hypothèse intéressante s'appuie sur les données de l'archéologie . C'est vers cette époque que les hommes maîtrisent l'usage du feu . Or la cuisson des aliments , surtout les végétaux les rend plus facilement digestes . L'énergie et les nutriments requis par le cerveau deviennent plus aisément disponibles et favorisent son développement.

Les hommes les plus surprenants à cet égard sont les néandertaliens. Ils sont plus râblés et plus encéphalisés. Un débat existe , suscité par ceux qui rechignent  à voir ces hommes jouir d'un cerveau relativement plus grand que le nôtre . On estime alors leur masse corporelle à plus de 90 kg en moyenne, ce qui réduit d'autant le coefficient d'encéphalisation . Mais si on prend la stature comme paramètre de référence pour la taille corporelle , alors les néandertaliens sont très encéphalisés . Quoiqu'il en soit , leurs proportions corporellent accusent une adaptation aux climats froids. Des processus génétique simples , des hétérochronies associées à des gènes homéotiques , suffisent à rendre compte de l'acquisition de cette morphologie . Mais ce processus s'inscrit sur de longues durées attestées par les fossiles  avec des périodes de sélection drastique au cours des pics glaciaires , d'autant que les effectifs de ces populations étaient faibles . En revanche , on ne peut pas expliquer tous les caractères néandertaliens par ces seuls facteurs. certains proviennent de leur dérive génétique et d'autres sont dus à des adaptations plus ciblées.    

L'HOMME MODERNE

Homo sapiens est le dernier représentant de cette longue histoire évolutive . On peut dire qu'il est le petit dernier car bien moions corpulent et encéphalisés que ses ancêtres Cro-Magnon. Notre squelette et notre morphologie sont plus gracile que chez nos ancêtres de la fin du pléistocène . Les hétérochronies responsables de notre gracilisation conduisent à une morphologie pédomorphe , ce qui signifie qu'à l'état adulte nous ressemblons à des adolescents tardifs de Cro-Magnon . On peut invoquer de multiples raisons pour cette dernière étape de notre évolution récente , mais aucune n'est vraiment convaincante.

L'EVOLUTION DE L'HOMME NI SPONTANNEE NI LINEAIRE

Les recherches actuelles sur l'évolution des espèces font la distinction entre les processus et les modalités . Les processus concedrnent les mécanismes génétiques responsables de la variabilité , matière première de l'évolution, et les transformation,s qu'elles induisent. Ils s'attachent aux mécanismes de sélection et de dérive susceptibles d'être à l'origine des espèces et des lignées. Leur mise en évidence se réalise essentiellement dans le cadre de travaux relatifs à la nature actuelle. En ce qui concerne les modalités de l'évolution , les recherches s'orientent sur les relations phylogénétiques entre lignées et les évènements qui marquent leur histoire évolutive. Les fossiles n'interviennent que là, et, comme on l'a vu, on a trop tendance à les oublier. Or on ne peut retrouver les actions de ces processus qu'à travers des séries fossiles confrontées aux changement aux changement de l'enregistrement . Dire que l'homme est néoténique par rapport au chimpanzé n'a strictement aucun sens. On ne passe pas plus du chimpanzé à l'homme que du coq à l'âne par un bond hétérochronique . c'est une négation de la dimension historique , phylogénétique , des lignées évolutives.

L'évolution est une histoire contingente et celle de l'homme n'y échappe pas . Pour reconstituer notre histoire évolutive , il faut partir du commencement et non pas de la fin. Malheureusement , ce commencement , nos origines communes avec les grands singes africains, reste incertain. La reconstitution du dernier ancêtre commun, en partie confirmée par la découverte d'Orrorin , renvoie nos origines dans les forêts . puis on perd le fil de notre évolution jusqu'à l'émergence des australopithèques. On s'aperçoit que le succès de notre lignée repose sur un certain nombre d'atouts : des bipédies, des outils, des grosses mâchoires  et des cerveaux développés. L'homme moderne n'exprime que l'une des multiples déclinaisons de ces caractéristiques , la dernière . Nous sommes uniques tout simplement parce que nous sommes seuls .

 

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